Kitabı oxu: «Теоретические основы и практические аспекты высокоинтенсивной интервальной тренировки», səhifə 3

Полученные экспериментальные данные свидетельствуют и о том, что ВИИТ также может увеличить способность мышц использовать жир (жирные кислоты) для получения энергии, что не только означает, что они могут сохранять запасы гликогена, тем самым продлевая выносливость, но также могут помочь тем, кто пытается скорректировать состав тела за счет снижения жировой массы (M. J. Gibala et al., 2012).

В то время, как большинство исследований, касающихся эффектов ВИИТ при выполнении велонагрузки, проводятся в формате экспериментов с ножным педалированием, P. Schoenmakers et al. (2016) опубликованы результаты эксперимента, в котором проводился сравнительный анализ результатов 7-недельных тренировочных программ непрерывных тренировок умеренной интенсивности (MICT) и высокоинтенсивных интервальных тренировок (HIIT) при выполнении педалирования руками. Обосновывая эффективность своего исследования, авторы отмечают, что адаптация к тренировкам на выносливость хорошо задокументирована для тренировок, включающих упражнения для нижней части тела, таких как бег и езда на велосипеде, в которых программы обоих рассматриваемых видов нагрузки приводят к увеличению физиологических показателей, функциональных возможностей спортсменов на выносливость. И хотя эти методы тренировки по-разному стимулируют митохондриальный биогенез (Gibala and McGee, 2008; Laursen, 2010), и тот, и другой приводят к увеличению способности генерировать АТФ аэробным путем, что в итоге способствует повышению выносливости. Но в тех случаях, когда спортсмены задействуют преимущественно верхнюю часть тела (например, в езде на велосипеде или гонках на инвалидных колясках), ими используется гораздо менее активная мышечная масса. Следствием этого, по гипотезе авторов, становится то, что тренировка меньшей мышечной массы может привести к различным физиологическим реакциям на тренировки на выносливость по сравнению с режимами упражнений, включающими мышечную массу более крупных нижних частей тела (Miles et al., 1989; Schneider et al., 2002). В ходе эксперимента участники HIIT-группы выполнили 14 интервальных тренировок 4 × 4 минуты с интенсивностью 85 % резерва ЧСС и семь непрерывных тренировок с 55 % ЧСС (каждая 2-я тренировка недели). Участники MICT-группы выполнили 21 тренировку по 30 мин при 55 % резерва ЧСС. Основные результаты эксперимента – в таблице 1.6. Полученные P. Schoenmakers et al. (2016) результаты показали, что, как и в тех видах спорта на выносливость, в которых основная или вся нагрузка приходится на нижнюю часть тела, ВИИТ-тренировки оказались очень эффективными в улучшении функциональных возможностей, обеспечивающих выполнение упражнений с нагрузкой на верхнюю часть тела. Хотя по сравнению с контрольной группой произошло достоверное улучшение показателей в обеих тренировочных группах, выявлена более высокая эффективность программы в группе ВИИТ: МПК и пиковая мощность улучшились в ней в большей степени, чем в группе непрерывных тренировок умеренной интенсивности, что позволило авторам рекомендовать включение HIIT в тренировочные программы спортсменов соответствующих специализаций.

Важным прикладным направлением научных исследований в спорте является также изучение эффективности использования сочетания различных методов тренировки и эргогенных добавок. В аспекте ВИИТ такое исследование было проведено T. N. Erdogmus et al. (2023), оценивавшими влияние комбинации шестинедельных высокоинтенсивных интервальных тренировок и добавок креатина на состав тела, силовые возможности нижних конечностей и анаэробную мощность у физически активных взрослых мужчин. Авторы отмечают, что, несмотря на эффективность ВИИТ в индуцировании долговременной физиологической адаптации, она истощает запасы КрФ в мышцах и снижает уровень энергообеспечения, вызывая усталость. В ранее проведенных исследованиях было замечено, что производительность высокоинтенсивных упражнений увеличивается с увеличением внутримышечного КрФ (D. G. Syrotuik et al., 2004), что являлось основой предположения о возможной эффективности приема креатина в этом процессе, а также, что синтез КрФ и скорость митохондриального переноса АТФ в цитоплазму могут увеличиваться при адекватном уровне добавок креатина (R. C. Harris et al., 1992; E. Hultman et al., 1996).

Таблица 1.6. Соотношение изменений изучаемых показателей ручного велопедалирования при разных режимах тренировки CON (n=8), MICT (n=8)И HIIT (n=8) (P. Schoenmakers et al., 2016)

Примечание: MICT-группа – программа непрерывных тренировок умеренной интенсивности, HIIT-группа – программа высокоинтенсивных интервальных тренировок, CON – контрольная группа (не тренирующиеся) ^*– достоверны различия с результатом «до тренировки» # – достоверно совместное влияние факторов группа^*время

Участники эксперимента были разделены на две группы: группа «HIIT», выполнявшая программу ВИИТ-тренировок на основе теста Вингейта с сопротивлением, равным 7,5 % от массы тела, три раза в неделю в течение шести недель, и группа С-HIIT, сочетавшая ту же тренировочную программу с использованием добавок креатина (10 г моногидрата креатина, растворив его в 200 мл воды; креатин принимался в два приема по пять граммов, за 30 минут до и сразу после тренировки). По результатам эксперимента между группами не было существенной разницы в показателях состава тела (в т. ч., в показателях мышечной и жировой массы, общей воды в организме), независимо от приема креатина. В то же время отмечается, что в группе C-HIIT статистически достоверно улучшились итоговые показатели силы ног (p < 0,05) и параметры анаэробной мощности – пиковая мощность, средняя и минимальная мощность (p < 0,01). Основные результаты представлены в таблице 1.7.

Обсуждая итоги эксперимента, авторы указывают, что на результаты может оказывать влияние тип используемого креатина, общий объем и интенсивность нагрузки, содержание тренировки с приемом креатина, уровень физической активности участников.

Таблица 1.7. Соотношение показателей состава тела, силовых возможностей мышц ног и параметров анаэробной мощности спортсменов групп «HIIT» и «C-HIIT» (T. N. Erdogmus et al.,2023)

Примечание: ^*P<0,05; ^**P<0,01

Определенными ограничениями полученных экспериментальных результатов и основанных на них выводов остаются ряд факторов, связанных в большей степени с возможностью организации эксперимента. Так, в большинстве исследований в качестве испытуемых рассматриваются индивиды, являющиеся неспортсменами, ведущими активный образ жизни, или спортсменами-любителями, но не спортсменами высокого класса. Лишь в немногих исследованиях рассматриваются и оцениваются реальные показатели улучшения спортивного результата, вместо этого оценивается динамика косвенных показателей, например, МПК, которые хотя и влияют на спортивный результат, не являются единственными факторами, его обеспечивающими. В тех же случаях, когда рассматривается влияние ВИИТ на реальные результаты, речь в основном идет о крайне ограниченном круге соревновательных дисциплин. Кроме того, практически отсутствуют продолжительные исследования. В лучшем случае длительность эксперимента ограничивается несколькими неделями. Тем не менее, накопленный к настоящему времени немалый практический опыт проведения высокоинтенсивных интервальных тренировок в работе со спортсменами разной квалификации и в разных видах спорта, полученные результаты значительного количества научных работ, посвященных этой тематике, уже позволяют провести аналитические обзоры и подвести некоторые итоги, касающиеся как теоретического, так и практического аспектов (P. B. Laursen и D. G. Jenkins, 2002; D. Hoshino et al. 2016; Girard, J. et al., 2018; Viana, R. B.et al., 2018; F. A. Engel et al., 2018; R. N. Sultana et al., 2019; B. Kendall et al., 2020; Clemente FM et al, 2021; M. Atakan et al 2021; C. Leite et. al, 2023; A. Hall et al., 2023 и др.).

В обзоре, проведенном J. Girard et al. (2018), на основе анализа результатов 14 экспериментальных исследований показано, что результатом используемых протоколов ВИИТ стали улучшения времени преодоления дистанции: в беге на 3000 и 5000 м (p = 0,04, p < 0,05 соответственно), на спринтерских отрезках 40 м (p = 0,091), в гребле на 2000 м (p = 0,02), в велогонке на 5 миль (p < 0,05). В софтболе значительно увеличилась пиковая скорость питча (3 %), улучшился и результат в спринтерском (на 33 м) беге на коньках у хоккеистов (p < 0,05). При этом используемые протоколы тренировки не были значимыми для результатов на стайерских дистанциях в плавании (p = 0,97). Т. е., хотя ВИИТ оказывала значительное влияние на многие критерии оценки спортивных результатов, она не всегда была более эффективной, чем другие методы. Авторы подчеркивают, что несмотря на выявленные преимущества использования ВИИТ в данных видах и при данных протоколах тренировки, ее влияние варьируется и требует глубокого изучения для возможности использования в других видах спортивной деятельности.

В систематизированном обзоре F. A. Engel et al (2018) проведен мета-анализ оригинальных экспериментальных исследований о повышении выносливости и анаэробной производительности у юных спортсменов (не старше 18 лет), выполняющих высокоинтенсивные интервальные тренировки. В обзор были включены двадцать четыре исследования с участием 577 спортсменов (средний возраст: 15,5 ± 2,2 года). Среди основных выводов, сделанных авторами по итогам обзора, можно отметить такие: молодые спортсмены, выполняющие ВИИТ, могут улучшить некоторые важные переменные, связанные с аэробными, а также анаэробными показателями. При HIIT большинство переменных, связанных с выносливостью, улучшились в большей степени по сравнению с альтернативными протоколами тренировок. Однако, HIIT не показала явного превосходства над альтернативными протоколами тренировок. Тем не менее, молодые спортсмены могут извлечь выгоду из HIIT, она требует меньше времени на тренировку, оставляя больше времени для других разделов подготовки, например, технико-тактической.

Убедительные доказательства эффективности использования ВИИТ в широком диапазоне условий приведены в обзорном исследовании R. N. Sultana et al (2019), обобщившем 47 исследований, содержащих 11 485 соответствующих записей о тренировочных программах с минимальной продолжительностью 4 недели, в которых сравнивались результаты HIIT-тренировок с более длительными непрерывными тренировками умеренной интенсивности. Исследования проводились с привлечением различных контингентов испытуемых (по возрасту, двигательной активности, спортивной квалификации и т. д.). Измеряемыми результатами были улучшение сердечно-сосудистой (аэробной) физической формы и изменения состава тела. Хотя выполнение ВИИТ не оказало существенного влияния на состав тела (т. е. не значительно снизило уровень жира в организме), ключевым выводом было то, что оно улучшило показатели состояния сердечно-сосудистой системы в значительно большей степени, чем непрерывные тренировки умеренной интенсивности.

Анализ и обобщение результатов экспериментальных исследований с целью оптимизации дозирования ВИТ был проведен испанскими специалистами (B. Kendall et al., 2020). В итоге были определены оптимальные параметры для протоколов ВИТ. Проведено и сравнение ВИТ с непрерывными тренировками средней интенсивности по степени негативного влияния на организм спортсменов.

Масштабный метаанализ Clemente FM et al (2021) был проведен для сравнения эффективности широко используемых в игровых видах спорта видов интервальных тренировок SSG (small-sided games – на основе игровых упражнений на малых площадках) и HIIT (на основе бега). Критериями эффективности являлись изменения (величины прироста) результатов в спринте, прыжке вверх с места и тесте на ловкость с изменением направления (COD – change of direction). Электронный поиск дал 650 статей, шесть из которых были включены в настоящее исследование. Выявлено, что HIIT на основе бега обеспечил значимо более высокие приросты результата в спринтерском беге (ES = 0,42; p = 0,012), чем интервальные тренировки на основе SSG, в то же время не было обнаружено существенных различий результатов прыжка вверх и COD-тета. Внутригрупповой анализ выявил значительный благоприятный эффект тренировочных нагрузок на основе HIIT для улучшения времени спринта (ES = 0,42; p = 0,008) и COD-теста (ES = 1,04; p = 0,005), несмотря на незначительное влияние на результат прыжка вверх (ES = 0,47; p = 0,22). По итогам проведенного анализа авторы подчеркивают, что, несмотря на сходство влияния SSG и HIIT на основе бега на улучшение аэробной производительности, при подборе тренировочных средств и методов для программы подготовки следует учитывать, что эффекты сравниваемых видов интервальной тренировки на мощностные и скоростносиловые характеристики спортсменов не одинаковы. Следовательно, нецелесообразно полностью заменять беговые интервальные ВИИТ-тренировки на упражнения, в основе которых лежат игровые SSG. Оптимальной для разносторонней подготовки спортсменов-игровиков является сбалансированная комбинация SSG и HIIT на основе бега. Еще одной альтернативой может быть тренировочный метод, включающий в себя комбинацию упражнений на основе SSG с силовыми и мощностными упражнениями.

Являясь эффективным методом улучшения физической формы и функциональных возможностей организма, высокоинтенсивные упражнения ВИИТ, вместе с тем, вызывают, механический и метаболический стресс, в частности, могут привести к возникновению повреждений мышц, вызванных физическими упражнениями. В обзоре C. Leite et. al (2023) проведены систематический анализ и обобщение экспериментальных работ, в которых изучалось влияние одной отдельной высокоинтенсивной интервальной тренировки на такого рода мышечные повреждения. Анализируемые в исследовании протоколы ВИИТ включали бег на тредмиле и обычный бег на дорожке, упражнения кросс-фита, плавание, педалирование на велосипеде и велоэргометре. Время оценки мышечного повреждения варьировалось от «сразу после тренировки» до семи дней. Обзор показал, что анализируемые протоколы ВИИТ способствовали изменениям значений маркеров повреждения мышц, вызванного физической нагрузкой, о чем свидетельствовало увеличение КФК, Mb, LDH, АСТ, АЛТ, боли и объема мышц, наблюдаемое в основном сразу и через 24 часа после ВИИТ-тренировки. Повреждение мышц обычно происходит при выполнении напряженных или необычных упражнений. Тип сокращения является одним из факторов, которые могут влиять на повреждение мышц, при этом эксцентрические сокращения вызывают более выраженную реакцию по сравнению с концентрическими. Важным фактором является уровень подготовленности спортсменов: у тренированных испытуемых наблюдаются меньшие изменения в функции мышц, обхватах конечностей и активности ферментов, обычно используемых для оценки повреждения мышц, по сравнению с нетренированными испытуемыми. Интенсивность упражнений также оказывает влияние на величину вызванного физической нагрузкой повреждения мышц: даже у испытуемых с высоким уровнем подготовленности высокоинтенсивные протоколы ВИИТ могут приводить к повреждению мышечных волокон, способствующим травмам. Причем, по мнению авторов, фактор интенсивности упражнений по значимости и силе действия «перекрывает» уровень подготовленности.

В 2023 году проведен системный анализ исследований, посвященный оценке эффективности воздействия спринтерских интервальных тренировок (СИТ) на различные аспекты физической подготовленности: анаэробные и аэробные возможности, силовые показатели. Всего было проанализировано 55 исследований (A. Hall et al., 2023) с 2000 по 2020 г. по следующим критериям: 1) участники – здоровые индивиды в возрасте от 18 до 45 лет; 2) как минимум 2-недельное воздействие СИТ, включающее «максимальные» спринты длительностью до 30 секунд на велоэргометре; 3)дизайн когорты или контрольной группы; 4) результаты в тестах до и после вмешательства, которые можно отнести к аэробным (например, VO₂max, дополнительное время); анаэробным (например, пиковая мощность, индекс усталости); смешанным аэробным/анаэробным (например, тест критической мощности, пиковая мощность при повторных тестах); или на мышечную силу (например, максимальное произвольное сокращение, пиковая сила). Метаанализ показывает, что краткосрочные воздействия СИТ эффективны для достижения небольших или умеренных улучшений результатов физической работоспособности в аэробном и анаэробном спектре. Протоколы тренировок, включающие более длительные спринты и большее количество спринтов, приводят к большему улучшению результатов производительности. На эти результаты может влиять соотношение работы и отдыха: более короткие периоды отдыха более эффективны для аэробных результатов, тогда как более длительные периоды отдыха более эффективны для анаэробных результатов.

Серьезные аналитические обзоры актуальны не только с точки зрения прикладного аспекта исследований различных видов ВИИТ и оптимизации их интеграции в практику спортивной подготовки. Такие работы крайне важны и для спортивной науки, поскольку затрагивают вопросы унификации подходов именно при изучении ВИИТ, позволяющих проводить мета-анализ и обобщение полученных данных с минимизацией разного рода «нестыковок» и противоречивых результатов, расхождения в терминологии, использовании различных стратегий мониторинга и оценки изучаемых параметров ВИИТ и т. п. Примером такого обзора является работа R. B. Viana et al (2018), авторы которой подчеркивают невозможность формулировки общих выводов о ВИИТ без учета всех переменных, характеризующих протокол тренировки, таких как модальность упражнений, интенсивность, продолжительность времени рабочего и восстановительного интервала и их соотношение, а также индивидуальные особенности спортсменов. Исследователи должны понимать и учитывать, что программирование ВИИТ предполагает одновременное манипулирование многими переменными, и результаты зависят от конкретной используемой комбинации. Только подробное описание ВИИТ-протоколов обеспечивает возможность их точного воспроизведения и в других научных исследованиях, и тренерами и спортсменами в практике спортивной подготовки. Этот же аспект детально рассматривается в более позднем обзоре P. Ekkekakis et al. (2023), авторы которого пытаются ответить на вопрос: «подкреплены ли экстраординарные утверждения относительно действенности ВИИТ столь же экстраординарными доказательствами». Используя данные двух систематических обзоров в качестве рабочих примеров, авторы разбирают те недостатки, которые нередко присущи исследованиям на материале ВИИТ, в том случае, если подходить к ним с точки зрения фундаментальных статистических принципов. В основном малые и средние эффекты изучаются в исследованиях с крайне низкой мощностью, что значительно увеличивает риск ошибок статистического вывода (сочетание волатильности оценок, связанных с малыми выборками, с многочисленными зависимыми переменными, неправомерное использование критерия «p<0,05» из небольших исследований для обоснования утверждений о «сходных» или «сопоставимых» эффектах). Проведенный анализ приводит авторов к выводу о необходимости и возможности «реформирования статистической практики в науке о физических упражнениях».

За прошедшее столетие интервальные тренировки прошли путь от «пионерских» экспериментов и разработок отдельных выдающихся спортсменов и тренеров-новаторов до метода с научно-подтвержденной эффективностью, ставшего неотъемлемой частью подготовки спортсменов высокого класса. Дальнейшее совершенствование метода в значительной степени связано с получением новых научных данных и использованием новых научных подходов, позволяющих преодолеть существующие ограничения и способствующих выводу на новый уровень понимания механизмов адаптации, обусловленной воздействием ВИИТ.

Глава 2. Современные научные представления: основа для программирования и анализа эффективности ВИИТ

Наблюдаемый всплеск интереса к различным аспектам высокоинтенсивной интервальной тренировки в значительной степени связан с получением новых научных данных, обосновывающих необходимую направленность адаптационных перестроек, определяющих тренировочную нагрузку. Одними из первых работ, включающих системный всесторонний анализ тех механизмов, которые лежат в основе адаптационных перестроек, вызываемых высокоинтенсивной интервальной тренировкой, стали статьи V. Billat «Interval Training for Performance: A Scientific and Empirical Practice» (2001) и P. B. Laursen et al «The Scientific Basis for High-Intensity Interval Training» (2002), позже – книга П. Лаурсена и М. Буххайта «Наука и применение высокоинтенсивных интервальных тренировок». Излагая научные основы ВИИТ, интерпретируя наблюдаемые под влиянием различных протоколов ВИИТ изменения, авторы вместе с тем, отмечали, что требуется дальнейшее изучение биохимических и физиологических адаптаций, которые сопровождают различные программы таких тренировок. Такое изучение становится возможным благодаря появлению все новых, более совершенных исследовательских инструментов. И такие научные данные рассматриваются, например, в аналитическом обзоре D. Hoshino et al. (2016), обобщающем результаты исследований, посвященных метаболическим адаптациям к ВИИТ, прежде всего в отношении окислительной способности и доступности субстрата в скелетных мышцах. В анализ включались результаты научных экспериментов с продолжительностью ВИИТ не менее 2 недель, включением высокоинтенсивных рабочих интервалов (>85 % МПК), разделенных пассивным или активным восстановлением любой заданной продолжительности. Авторами описано влияние ВИИТ на окислительный метаболизм мышечного субстрата, в частности, с точки зрения митохондрий и переносчиков субстрата. Показано, что ВИИТ изменяет содержание, функцию и динамику митохондрий мышц, увеличивает содержание белков-транспортеров глюкозы, лактата и жирных кислот в скелетных мышцах. Эти адаптации митохондрий и белков-переносчиков, в свою очередь, улучшают окислительную способность и доступность субстрата в скелетных мышцах. Кроме того, рассмотрен потенциальный механизм ВИИТ-индуцированных адаптаций в скелетных мышцах, акцент при этом сделан на митохондриальном биогенезе. Важным и интересным аспектом данной статьи является и обсуждение будущих направлений исследований ВИИТ, включающих подходы системной биологии, такие как омиксные технологии (комплекс современных технологий, включающий геномику, транскриптомику, протеомику и метаболомику, позволяющих изучать организм и его части на самых разных уровнях, начиная с наиболее глубокого – уровня ДНК) и математическое моделирование, которые могут преодолеть существующие ограничения и ускорить понимание механизмов адаптации, индуцированной ВИИТ. На рисунках 2.1–2.3 схематично отражены основные концепции, сформулированные и представленные авторами в данном обзоре. Рисунок 2.1 представляет схему субстратного окислительного метаболизма, в частности, с учетом митохондрий и транспортеров в скелетных мышцах. ВИИТ способствует активизации митохондриального биогенеза и белков-переносчиков (FAT/CD36, FABPpm, GLUT4, MCT1 и MCT4). На рисунке 2.2 отражены три составляющих митохондриальных адаптаций (содержание, функция и динамика): ВИИТ увеличивает содержание митохондрий, улучшает скорость митохондриального дыхания (синтеза АТФ) и изменяет уровни деления и слияния белков, которые связаны с морфологической динамикой митохондрий.

Рисунок 2.1. Упрощенная схема субстратного окислительного метаболизма (по данным D. Hoshinoetal., 2016, переработано). Обозначения: Длинноцепочечная жирная кислота, LCFA; триацилглицерин, ТАГ; транслоказа жирных кислот/CD36, FAT/CD36; белок, связывающий жирные кислоты, FABPpm; транспортер глюкозы 4, GLUT4; монокарбоксилатные белки-транспортеры, MCT.

Рисунок 2.2. Митохондриальные адаптации: содержание, функция и динамика (по данным D. Hoshinoetal., 2016, переработано)

На рисунке 2.3 в общем виде представлен потенциальный механизм митохондриальной адаптации в скелетной мускулатуре. Высокоинтенсивные интервальные упражнения повышают концентрацию АДФ и АМФ, Са2+, АФК и лактата в скелетных мышцах. Внутриклеточные изменения окружающей среды, вызванные мышечными сокращениями, являются триггерами для активации сигнальной трансдукции, в том числе киназами, CaMK, AMPK и p38. Эти активации в киназах активируют белок PGC-1alpha и индуцируют его транслокацию в клеточные ядра. В ядре PGC-1alpha работает как котранскрипционный фактор, включая транскрипцию митохондриальных генов. Острых реакций недостаточно для увеличения содержания митохондриального белка, и для достижения долговременной митохондриальной адаптации цикл должен быть повторен.

Рисунок 2.3. Общее представление потенциального механизма митохондриальной адаптации в скелетной мускулатуре (по данным D. Hoshino et al. (2016), переработано). Обозначения: Активные формы кислорода, АФК; Ca2+/кальмодулин-зависимая протеинкиназа, CaMK; АМФ-активируемая киназа, АМФК; митоген-активируемая протеинкиназа р38, р38

В аналитическом материале M. Atakan et al (2021) представлена краткая история высокоинтенсивных интервальных тренировок, основанная на новых результатах ряда исследований физической работоспособности и здоровья, начиная с начала 1920-х годов и до настоящего времени. Кроме того, проведен обзор механизмов, лежащих в основе физиологических адаптаций в ответ на высокоинтенсивные интервальные тренировки. Например, на рисунке 2.4 схематично показано, что упражнения с более высокой интенсивностью требуют большего «оборота» аденозинтрифосфата (А) и увеличивают высвобождение кальция из саркоплазматического ретикулума (B); окисление углеводов, особенно из мышечного гликогена, доминирует при более высокой интенсивности упражнений по сравнению с упражнениями с более низкой интенсивностью (C). Это приводит к большему накоплению метаболитов (аденозиндифосфат, аденозинмонофосфат, лактат, неорганический фосфат, креатин, кальций, ионы водорода, аденозинмонофосфатактивируемая протеинкиназа и кальций/кальмодулин-зависимая протеинкиназа II (D), вызывающие более высокие скорости экспрессии генов (E), что способствует более высоким скоростям синтеза митохондриального белка и большему содержанию митохондрий (F).

Рисунок 2.4 – Схема основных сигнальных путей, с помощью которых высокоинтенсивные упражнения вызывают большую митохондриальную адаптацию по сравнению с более низкой интенсивностью упражнений M. Atakan et al (2021). ADP-аденозиндифосфат (АДФ); AMP – аденозинмонофосфат (АМФ); AMPK, аденозин-монофосфатактивируемая протеинкиназа; ATP – аденозинтрифосфат (АТФ); Ca2, кальций; CaMPKII, кальций/кальмодулин-зависимая протеинкиназа II; Cr, креатин (Кр); H+, ион водорода; Pi, неорганический фосфат; SR; саркоплазматический ретикулум.

К важнейшим научным данным, получение которых не только существенно изменило многие широко распространенные представления, но и в значительной степени повлияло на методические подходы, в том числе и касающиеся программирования ВИИТ, безусловно, относятся результаты научных исследований последних десятилетий, направленных на изучение метаболической роли лактата.

Долгое время лактат считался токсичным побочным продуктом гликолиза, являющимся причиной усталости и отрицательно влияющим на результаты. Даже сегодня это мнение по-прежнему широко распространено. Однако, современные исследования определили лактату новое важное место и роль в метаболизме – это активный системный метаболит, перемещающийся внутри клеток, между клетками и между органами, способный не только использоваться для ресинтеза глюкозы (процесс глюконеогенеза), но и вовлекаться в энергетический обмен клеток, в том числе, окисляясь непосредственно в митохондриях (Brooks G. A., 2000; Ferguson, B. S., et al., 2018, Hashimoto T. et al., 2007.; О. В. Мещерякова и др., 2010, и др.). В работах G. Brooks et al. (1986, 2000, 2002 и др.) показано, что нормальные мышечные клетки производят лактат и в условиях покоя, и при умеренной нагрузке, а не только в условиях недостатка кислорода, т. е. значительная часть пирувата превращается в лактат, даже когда запас кислорода достаточен для поддержания аэробного метаболизма в митохондриях. (таблица 2.1).

Таблица 2.1 – Изменение представлений о лактате, его роли и функциях

Адаптация к тренировке состоит в повышении способности организма использовать лактат, окислять лактат как источник энергии, а не в повышении способности «терпеть» его наличие в гликолитических волокнах Поэтому важна возможность быстрого транспорта лактата, а, значит, совершенствования за счет тренировки механизмов этого транспорта Понимание внутриклеточных процессов помогает эффективнее строить тренировочный процесс и избегать факторов, нарушающих адаптацию.

Смене концепции понимания роли лактата способствовал ряд работ, посвященных изучению внутри- и межклеточных систем переноса этого соединения (Gladden, L.B., 2004). Использование современных биохимических, иммунногистохимических, радиоизотопных и других методов позволило доказать существование механизма восстановления лактата до гликогена – внутриклеточного лактатного шаттла (intracellular lactate shuttle) (G. A. Brooks, 2018), с помощью которого лактат экзо-, а также эндогенного происхождения способен транспортироваться в митохондрии клеток скелетных мышц, сердца и нейронов и там подвергаться окислению. Отдельные детали этих механизмов в настоящее время еще являются предметом дискуссий, но общие принципы теперь ясны, и эти принципы имеют важное значение для оптимизации спортивной подготовки, прежде всего, в видах на выносливость.

Сегодня лактат уже не рассматривается как «побочный» или «вредный» продукт гликолиза. Результаты исследований показали, что окисление лактата является одним из самых важных источников энергии: в окислительных мышечных волокнах лактат является предпочтительным источником топлива (Brooks G. A., 1986). Было четко продемонстрировано, что межклеточный транспорт лактата осуществляется с помощью специальных белков-транспортеров – монокарбоксилатных переносчиков (monocarboxylate transporters – MCTs) (рисунок 2.5). Среди 14 идентифицированных изоформ MCT две – MCT1 и MCT4 – присутствуют в плазматических мембранах скелетных мышц, выявлена их связь с физической нагрузкой: физические упражнения увеличивают концентрацию в скелетных мышцах как MCT1, так и MCT4 (Kitaoka Y. et al, 2012).