Kitabı oxu: «Invasiones biológicas en Chile»
EDICIONES UNIVERSIDAD CATÓLICA DE CHILE
Vicerrectoría de Comunicaciones y Asuntos Públicos
Alameda 390, Santiago, Chile
INVASIONES BIOLÓGICAS EN CHILE
Causas globales e impactos locales
Fabián M. Jaksin Andrade
Sergio A. Castro Morales
© Inscripción Nº xxx.xxx
Derechos reservados
ISBN edición digital Nº 978-956-14-2654-2
Diagramación digital: ebooks Patagonia
info@ebookspatagonia.com
Tabla de contenidos
PREFACIO: INVASIONES BIOLÓGICAS
Organización del texto
PRIMERA PARTE: Marco conceptual
CAPÍTULO 1: Introducción al fenómeno de las invasiones biológicas
Invasiones biológicas
Foco del texto
Algunas consideraciones fundamentales en ecología de invasiones
Marco conceptual de las invasiones
Objetivos y alcances del texto
CAPÍTULO 2: Dimensión humana de las invasiones biológicas
Preámbulo
Impronta histórica
Curvas de acumulación de especies
Tiempo mínimo de residencia
Arque y neobiota
Impronta geográfica
Especies criptogénicas
Bases de datos
Homogenización biótica
CAPÍTULO 3: Transporte e introducción
Dispersión primaria
Causas y propósitos
Importancia de las introducciones intencionales
Los propósitos
Introducción involuntaria
Difusión transfronteriza de especies
Vectores y rutas de dispersión
Diversidad de vectores
Presión de propágulos
CAPÍTULO 4: Naturalización
Preámbulo
Aspectos demográficos
Aspectos genéticos
Atributos morfofuncionales que favorecen la naturalización
Correlaciones ambientales de rango
Interacciones poblacionales como determinantes de la naturalización
Interacciones antagónicas
Interacciones facilitadoras
Biodiversidad como resistencia biótica a la naturalización
CAPÍTULO 5: Expansión
Preámbulo
Modelos de reacción-difusión
Velocidad de expansión
Componente demográfico
Reacción-difusión en la naturaleza
Dispersión estratificada y larga distancia
CAPÍTULO 6: Impactos en salud humana, economía y biodiversidad
Preámbulo
Tipos de impacto
Impactos en salud humana
Impactos en economía
Impactos en biodiversidad
CAPÍTULO 7: Impactos ecológicos
Preámbulo
Impacto a escala organísmica
Impacto a escala poblacional y comunitaria
Competencia
Mutualismo
Depredación, parasitismo y herbivoría
Impacto a escala ecosistémica
Impacto a escala biogeográfica
Referencias para marco conceptual
SEGUNDA PARTE: Especies como estudios de caso
CAPÍTULO 8: La invasión del castor americano (Castor canadensis) en Tierra del Fuego como oportunidad para analizar la valoración del impacto y manejo de vertebrados exóticos invasivos en Chile
Antecedentes para la valoración y manejo de especies exóticas invasivas
Factores a considerar para evaluar la factibilidad de una erradicación
Normativa y manejo de los vertebrados exóticos e invasores en Chile
Historia y gestión de la invasión del castor en Tierra del Fuego
Condiciones básicas para erradicar al castor del Archipiélago de Tierra del Fuego
Tasas de extracción y crecimiento poblacional del castor
No existen fuentes de inmigrantes
Todos los individuos reproductivos se encuentran bajo riesgo de captura
Individuos pueden ser detectados en bajas densidades
Análisis de costo-beneficio favorece la erradicación ante manejo de la población
Existe un ambiente sociopolítico favorable a la erradicación
Financiamiento asegurado
Empoderamiento legal
Información mínima para toma de decisiones
Conclusiones
Referencias
CAPÍTULO 9: Reconstrucción histórica de la invasión del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) en Chile central: lecciones para un mejor diálogo entre científicos y gestores
El conejo europeo en Chile central
Orígenes del conejo en Chile central
Ideas de la crianza del conejo en Chile central durante el siglo XIX
Incentivos a la cunicultura
Ideas y políticas para el control del conejo europeo en el siglo XX
Conclusiones
Referencias
CAPÍTULO 10: Invasión de la rana africana ( Xenopus laevis ) en Chile central
La rana africana como vertebrado exótico en Chile
Primeros reportes de la invasión en Chile
Distribución actual
Descripción del hábitat invadido
Reproducción
Dispersión
Dieta
Potenciales impactos de Xenopus sobre la biota nativa
Conclusiones
Referencias
CAPÍTULO 11: Pináceas invasoras en el sur de Sudamérica: patrones, mecanismos e impactos potenciales
Pinaceae como taxa invasor
Pinaceae en el sur de Sudamérica
¿Por qué algunas especies de Pinaceae son invasivas en el sur de Sudamérica?
Presión de propágulos
Competencia y facilitación en estadios tempranos
Escape de mamíferos herbívoros
Aumento de las perturbaciones
Otros factores asociados a la invasión de pinos
Potenciales impactos de las invasiones de Pinaceae en el sur de Sudamérica
Cambios en la estructura de la vegetación y biodiversidad
Invasión de pinos y regímenes de fuego
El caso de la invasión de Pinus contorta en Patagonia
Desafíos de manejo
Referencias
CAPÍTULO 12: Invasión de la hormiga argentina ( Linepithema humile ) bajo una perspectiva biogeográfica
Insectos sociales como especies invasoras
Las hormigas como especies invasoras
La hormiga argentina
Impacto comunitario
Papel de las perturbaciones y factores abióticos
Microhábitats y enemigos naturales
Dieta y supercolonias
Competidor exitoso y control natural
La situación de Linepithema humile en Chile
Manejo de hormigas exóticas
Referencias
TERCERA PARTE: Procesos como estudios de caso
CAPÍTULO 13: El fuego facilita las invasiones de plantas en comunidades mediterráneas
Fuego como agente de perturbación
Fuego en comunidades mediterráneas
Importancia del fuego en Chile central como agente facilitador de la invasión de plantas
Conclusiones
Referencias
CAPÍTULO 14: Historia y política de la gestión forestal en Chile a la luz del pino insigne ( Pinus radiata )
Orígenes de la forestación en Chile
La gestión forestal incentivada por el Estado de Chile
La emergencia de conflictos entre conservación e industria forestal
El retorno a la democracia y el desarrollo de la gestión forestal en Chile
Referencias
CAPÍTULO 15: Antropización del paisaje e invasión de vertebrados acuáticos exóticos en una quebrada de Chile central
Antropización
Composición y abundancia de vertebrados acuáticos en Quebrada de Córdova
Santuario de la Naturaleza Quebrada de Córdova
Muestreo de vertebrados acuáticos
Uso del suelo en Quebrada de Córdova
Composición de vertebrados acuáticos en Quebrada de Córdova
Referencias
CAPÍTULO 16: Invasión de peces dulceacuícolas en Chile y efectos sobre las regiones biogeográficas
Traslocación de peces en el escenario global
Ictiofauna dulceacuícola de Chile
Regiones biogeográficas para los peces en Chile continental
Evaluando la homogenización biótica
Composición de la ictiofauna
Patrones de similitud entre regiones
Posibles explicaciones
Importancia de invasiones y extinciones: futuras tendencias
Referencias
CAPÍTULO 17: Presión de ingreso de insectos forestales exóticos a Chile desde 1996
Insectos como invasores
Invasiones sobre el sector forestal
La situación en Chile
Algunas definiciones
Detección
Conclusiones
Referencias
CAPÍTULO 18: Dinámica poblacional de la expansión de enfermedades infecciosas como modelo de invasiones biológicas
Enfermedades infecciosas como invasiones biológicas
Modelos y patrones de interacción directa entre parásitos y hospederos
Transmisión directa de microparásitos
El número reproductivo (R0) y el teorema del umbral
Macroparásitos
Modelos de interacción indirecta de parásitos
Dinámicas, invasiones y evolución
Enfermedades infecciosas en Chile como caso de estudio
La epidemia de influenza A(H1N1)-2009: un caso de colonización rápida
Referencias
APÉNDICE: Catálogo de la flora y fauna invasora en Chile continental e insular oceánico
Referencias
Índice Temático
Prefacio
INVASIONES BIOLÓGICAS
Organización del texto
El libro Invasiones biológicas en Chile: causas globales e impactos locales se encuentra organizado en tres partes. La primera comprende siete capítulos autocontenidos, que entregan un andamiaje conceptual y bibliográfico en el ámbito de la ecología de invasiones. Bajo un marco teórico explícito, se entregan herramientas necesarias para comprender la complejidad del fenómeno de invasión biológica, con énfasis en los aspectos ecológicos. Para ello, se visualiza este tipo de fenómeno como un proceso de expansión geográfica que ocurre en etapas secuenciales, que van desde la dispersión inicial o salida del rango nativo, hasta la llegada y posterior expansión en el área invadida.
En la segunda parte, revisamos la ecología de cinco especies exóticas, que a la luz de la información disponible han resultado modelos útiles como estudios de caso; al mismo tiempo, destacamos aspectos sabidos y por saber de la ecología e impacto asociados a nuestros cinco actores. En estos capítulos el lector encontrará el desarrollo de focos de análisis complementarios y extensivos a la ecología, tales como la mirada histórica, historiográfica, económica, de manejo y social. En particular, se analizan las invasiones del castor (Castor canadensis) en Tierra del Fuego (capítulo 8); la del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) en Chile central (capítulo 9); la invasión de la rana africana (Xenopus laevis) en sistemas dulceacuícolas del centro de Chile (capítulo 10); la invasión de pinos (Pinus spp.) en el sur de Sudamérica (capítulo 11); y la invasión de una especie sudamericana como es la hormiga argentina (Linepithema humile) en diversas localidades del globo (capítulo 12).
En la Tercera parte de nuestro texto, desarrollamos seis capítulos que abordan áreas y temas en que las especies exóticas juegan un papel importante. Acá, se enfoca la atención desde la perspectiva de los procesos que son afectados por la presencia de especies exóticas, tales como la relación entre plantas naturalizadas y la dinámica de fuego en Chile (capítulo 13), la historia de la gestión forestal en Chile basada en plantaciones de especies exóticas (capítulo 14), el papel de la antropización del paisaje de Chile central y su influencia en la invasión de vertebrados acuáticos (capítulo 15), efectos de la invasión de peces sobre los patrones de diversidad geográfica de ambientes dulceacuícolas a lo largo de Chile (capítulo 16), un análisis de la detección prefrontera de insectos que intentan ingresar a Chile (capítulo 17), y dinámica de expansión de enfermedades infecciosas como modelo de invasión (capítulo 18).
Primera parte
MARCO CONCEPTUAL
En los próximos siete capítulos se define y entrega un marco conceptual referencial del fenómeno de invasión biológica. Estamos especialmente interesados en aquellas invasiones facilitadas por seres humanos, pues constituyen uno de los aspectos más relevantes y conspicuos del cambio global. Las invasiones biológicas ocurren cuando los organismos son transportados hacia áreas nuevas y a menudo distantes. Aquí, estos pueden proliferar y expandirse. En sentido estricto, las invasiones no son un fenómeno novedoso ni provocado exclusivamente por los humanos. Sin embargo, la magnitud geográfica, la frecuencia y el número de especies involucradas han crecido enormemente como consecuencia directa de la expansión del transporte y el comercio en los últimos 500 años, y en particular en los últimos 200 años.
En el primer capítulo se define qué entenderemos por invasión biológica en el texto, así como se discute las complejidades que otorgan distintas visiones, interpretaciones e intereses detrás de este tipo de fenómeno. En el segundo capítulo, se enfatiza el papel de los humanos en promover y facilitar intencional y no intencionalmente las invasiones biológicas, los patrones emergentes en términos históricos y geográficos, especialmente considerando que en la actualidad pocos hábitats en la Tierra permanecen libres de especies introducidas. El tercer capítulo se focaliza sobre el proceso de dispersión inicial, cómo este evento es propiciado por humanos y qué rutas, causas y vectores se encuentran implicados en esta etapa. El cuarto capítulo se centra en el proceso de naturalización o establecimiento poblacional de las especies exóticas arribadas a determinada área, así como qué factores bióticos (interacciones poblacionales) y abióticos (clima, latitud) la determinan. El quinto capítulo se focaliza en aspectos relacionados con la dispersión secundaria, es decir, la expansión desarrollada por especies exóticas en el área invadida; aquí se explican algunos aspectos analíticos de la dispersión (basado en las ecuaciones de reacción-difusión) y cómo ellos han sido estudiados en la naturaleza. En el sexto capítulo se sistematizan distintos tipos de impactos infligidos por especies exóticas, ya sea en el campo económico, salud humana y ambiental. Finalmente, en el séptimo capítulo se detallan aspectos relativos al impacto ecológico de las invasiones, bajo distintos niveles de organización que van desde el nivel individual-poblacional al ecosistémico.
Capítulo 1
INTRODUCCIÓN AL FENÓMENO DE LAS INVASIONES BIOLÓGICAS
Invasiones biológicas
Las invasiones biológicas pueden ser definidas como fenómenos en que una especie expande su rango geográfico de distribución, ocupando regiones en que previamente no se encontraba (Mack et al. 2000; Kolar & Lodge 2001). A pesar de la aparente simplicidad de esta definición, desde el punto de vista ecológico las invasiones constituyen un tipo de fenómeno complejo y, por cierto, fascinante. Esta complejidad radica en que el rango geográfico, es decir, el área geográfica que ocupa cierta especie (Tabla 1.1), constituye un atributo espacial y temporalmente dinámico, cuya dimensión depende de procesos ecológicos y evolutivos que operan bajo distintas escalas y jerarquías (Brown & Lomolino 1998).
En el caso de especies cuyas poblaciones se encuentran en franca declinación poblacional o en vías de extinción, la estructura de su rango ha sido afectada no solo por la reducción en tamaño, sino que también por la escisión de su continuidad que da lugar a poblaciones fragmentadas. Pues bien, las invasiones biológicas constituyen el fenómeno opuesto, en que el crecimiento del rango se produce como avance paulatino o por dispersión a larga distancia (Figura 1.1). A partir de estas consideraciones, es posible establecer que tanto las invasiones como las extinciones constituyen fenómenos relacionados mientras se conciban como diferentes expresiones de la dinámica del rango.
| TABLA 1.1 |
| Definición de algunos términos en ecología de invasiones. |
| Arqueobiota: Conjunto de especies que han sido introducidas como producto del intercambio comercial precolombino, antes de la masificación de los medios de transporte global. |
| Colonia fundadora: conjunto usualmente reducido de individuos que arriban a un área determinada. |
| Dispersión: proceso de desplazamiento espacial de organismos. |
| Dispersión primaria: proceso de dispersión inicial que implica el desplazamiento desde el rango original a otra región. |
| Dispersión secundaria: proceso de dispersión que implica el desplazamiento al interior del área recipiente. |
| Especie exótica: especie presente en una región a la que ha arribado, y que no corresponde a su rango de distribución original. Sinónimos: especie no nativa, especie no indígena. |
| Especie introducida: especie que ha sido inoculada a una determinada región, por acción humana ya sea voluntaria o involuntaria. |
| Especie invasiva: este concepto se emplea bajo dos acepciones. a) especie exótica en proceso de expansión en un área recipiente; b) especie exótica que inflige un impacto en el medio donde se encuentra. |
| Especie invasora: especie exótica que inflige un impacto ambiental negativo. |
| Especie nativa: especie cuyo rango originalmente pertenece a un área determinada. Sinónimos: especie autóctona, indígena. |
| Especie naturalizada: especie exótica cuya población ha sido capaz de reproducirse en forma espontánea, sin intervención humana directa. En ocasiones, como sinónimos se emplean los términos especie establecida o especie asilvestrada. |
| Especie no naturalizada: especie introducida cuya reproducción depende de la propagación humana. |
| Expansión: dispersión que implica la ampliación del rango geográfico. |
| Introducción: procedimiento de inoculación de organismos por acción humana. |
| Neobiota: Conjunto de especies que han sido introducidas como producto del intercambio comercial post-colombino luego de la masificación de los medios de transporte global. |
| Propágulos: organismos o unidad biológica que es capaz de dispersarse. |
| Rango: distribución geográfica de una especie. Distíngase entre rango primario y secundario como referencia a la distribución original o en la región invadida, respectivamente. |
| Tiempo mínimo de residencia: lapso de tiempo transcurrido desde el primer registro de una especie exótica en un territorio hasta el momento actual. |
| FIGURA 1.1 |
| Diferentes modos de expansión del rango geográfico. A) Expansión gradual mediada por dispersión de corta distancia desde la periferia del rango; B) Expansión saltacionista mediada por dispersión de larga distancia; C) Expansión que combina la dispersión de corta y larga distancia. |
 |
Como fue indicado, las expansiones de rango geográfico pueden ocurrir de diversas maneras, en estrecha dependencia con el modo de dispersión de los organismos. Por una parte, pueden ocurrir en forma gradual mediante la dispersión de corta distancia, en que los individuos ocupan paulatinamente el espacio, por lo que el límite de su distribución crece progresivamente (Figura 1.1 A). Por otra parte, si los organismos pueden dispersarse a larga distancia, la expansión del rango tendrá una dinámica saltacionista y este crecerá desde varios frentes de manera simultánea (Figura 1.1 B). Por supuesto que ambos tipos de dispersión (de corta y larga distancia) pueden ocurrir en forma combinada, dependiendo de la especie o tipo de organismo (Figura 1.1 C).
Otro importante factor a considerar es la escala temporal en que ocurren las invasiones biológicas. Estas pueden involucrar escalas de tiempo extensas (e.g., miles de años), asociadas por ejemplo a cambios en las condiciones geográficas que facilitan la dispersión. Este es el caso del Gran Intercambio Americano (Webb 1991), un evento que implicó la invasión recíproca de las biotas sudamericana y norteamericana luego de la formación del istmo de Panamá (Figura 1.2). Como resultado, actualmente Sudamérica contiene una fauna y flora mixta representada por linajes originados in situ y linajes cuyos ancestros evolutivos se originaron en la Región Neártica. Otro ejemplo bien documentado en Chile es el de los cambios de rango en la distribución de la flora como respuesta a las modificaciones climáticas, específicamente aquellos cambios ocurridos durante los períodos glaciales e interglaciales (Villagrán et al. 1998). Es bien conocido que durante las glaciaciones la flora se encontraba distribuida en sitios no glaciados conocidos como refugios, y que conforme se produjo la retracción de los glaciares por calentamiento global, las especies fueron colonizando áreas libres de hielo. A diferencia del ejemplo anterior –en que un puente geológico conectó dos continentes– en este segundo caso se observa que la modificación del clima es el factor determinante de la retracción glacial y la expansión del rango geográfico de los organismos.
Otros tipos de invasiones han transcurrido en lapsos mucho más breves y acotados. De hecho, en pocas décadas numerosas especies han sido capaces de arribar y establecerse en áreas remotas donde previamente no se hallaban. A diferencia de los ejemplos precedentes, estas invasiones están relacionadas fundamentalmente con las actividades que los humanos desarrollamos en el planeta. Este es el caso, por ejemplo, del dedal de oro (Eschscholzia californica, Papaveraceae), cuya distribución original corresponde a la costa oeste de Norteamérica y parte de México (Figura 1.3 A), pero que actualmente se encuentra en diversas localidades del sur de Europa, Asia, Australia y Sudamérica (Figura 1.3 B, C; Randall 2002). Su presencia en Chile data de la primera mitad del siglo XIX, cuando fue introducida como planta ornamental (Johow 1948). Sin embargo, tras su escape de cultivo se expandió territorialmente en el país, ocupando en la actualidad una extensión de 1.200 km, aproximadamente (Figura 1.3 C).
| FIGURA 1.2 |
| Durante el Gran Intercambio Americano se produjo la invasión recíproca de especies entre Sudamérica y Norteamérica (Webb 1991). |
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Otro caso de una invasión que ha transcurrido en muy corto plazo lo ejemplifica la presencia del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) en diferentes regiones del globo donde ha sido introducido (Flux & Fullagar 1992). Se ha indicado que desde la Península Ibérica (área de distribución original de la especie), se lo llevó al norte de África, y que los fenicios lo introdujeron en Egipto y Asia menor. A la vez, los romanos serían responsables de llevarlo hasta el norte de Europa, y los normandos lo habrían introducido en Gran Bretaña. Finalmente, los colonos españoles, franceses y holandeses –entre los siglos XVII y XIX– lo introdujeron en todas sus colonias y en unas 600 islas oceánicas (Crosby 2004; Camps-Rabadà 2008). Curiosamente, la práctica de introducción de animales domésticos como la que ocurrió con el conejo europeo fue acompañada por la introducción involuntaria de otras especies menos atractivas que iban incluidas en el cabotaje, como por ejemplo, las ratas y ratones (Rattus norvegicus, Rattus rattus y Mus musculus).
Foco del texto
El presente texto está focalizado en este último tipo de invasiones, es decir, aquellas facilitadas directa o indirectamente por humanos. Al menos cinco razones fundamentan nuestro esfuerzo. En primer lugar, en la actualidad se considera que el número y la tasa en que diferentes especies son introducidas desde una región a otra, así como las regiones y distancias geográficas involucradas, constituyen combinaciones de hechos sin precedente en la historia de la biota terrestre (Elton 1958; Williamson 1996). En Sudamérica, por ejemplo, desde la colonización europea en adelante (que lleva algo más de 500 años) se ha facilitado el arribo de una flora y fauna procedente de regiones tan distantes como Europa, Asia, África y Australia, situación que no hubiese ocurrido de no mediar la asistencia humana.
| FIGURA 1.3 |
| Invasión de Eschscholzia californica en Australia y Chile (Randall 2002). A) Distribución original de Eschscholzia californica en la costa oeste de Norteamérica, donde se reconocen dos subespecies, Eschscholzia californica californica y Eschscholzia californica mexicana; B) Distribución de Eschscholzia californica en Australia, indicando los sitios en que han sido colectados especímenes en la costa suroeste del continente; C) Distribución de Eschscholzia californica en Chile, indicando la extensión geográfica (unos 1.200 km, aproximadamente) que ocupa la especie actualmente; la flecha señala la ubicación de Limache, localidad donde habría sido introducida inicialmente. |
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En segundo lugar, recientes antecedentes señalan que un resultado directo de esta relocalización de especies es que la distribución global de la biodiversidad está en proceso de reconfiguración (McNeely 2001) en tiempo real. Este hecho ha suscitado tal mezcla de grupos biológicos y orígenes geográficos, que algunos autores han llamado a este evento el Homogeceno o la conformación de una Nueva Pangea (Rosenzweig 2001). Debido a que las invasiones biológicas actualmente involucran el intercambio de especies en todo el orbe, se ha reconocido en este proceso una de las manifestaciones más conspicuas del cambio global (Drake et al. 1989; Vitousek et al. 1996), una impronta humana que será indeleble en lo que resta de la historia del planeta.
En tercer lugar, las invasiones representan una modificación por defecto de la biodiversidad, puesto que el resultado inmediato es que el número de especies en una región aumenta (Williamson 1996). Aunque la mayor parte de las especies exóticas pueden coexistir con la diversidad de especies nativas, un reducido número de las primeras puede modificar la estructura y funcionamiento de los ecosistemas invadidos, en ocasiones con resultados indeseados (Drake et al. 1989; Williamson 1996). En términos generales, se ha indicado que la presencia de especies exóticas puede acarrear cambios en las propiedades físico-químicas de los ecosistemas, ciclos de nutrientes, productividad, cadenas tróficas y balance composicional de las comunidades, o alterar la dinámica de perturbaciones y de la sucesión, entre muchos otros aspectos. En algunos casos, la presencia de especies exóticas puede causar la extinción local o global de especies nativas, por lo que son usualmente consideradas una amenaza para la conservación de la biodiversidad (Wilcove et al. 1998).
