Kitabı oxu: «Анатомия рационального поведения»
Предисловие
Успешная адаптация организмов какого-либо биологического вида к условиям среды обитания и преодоление благодаря этому естественного отбора свидетельствуют о соответствии поведения организмов их анатомии и условиям среды. Такое соответствие выражает биологическую рациональность поведения. Поведение организмов формируется в итоге проявления свойств их генотипов в условиях среды обитания. И во время контактов с объектами и явлениями внешней среды определяется, рационально ли поведение. В эволюции организмов все биологические виды, способные преодолевать естественный отбор, – равны. Рациональное поведение позволяет организмам участвовать в эволюционных преобразованиях. Результат такого участия зависит от закономерностей эволюционного процесса и выражается в образовании новых видов организмов. Человек как биологический вид не является исключением, и люди наблюдают образование нового вида и участвуют в нём.
Формирование и проявления рационального поведения происходят на разных уровнях: на уровне нервных систем, на уровне организмов, на уровне объединений организмов. В настоящей работе последовательно рассматриваются процессы, протекающие на этих уровнях. Нервная система, по мнению автора, есть объединение разнотипных клеток – сообщество микроорганизмов. Жизнедеятельность нервных клеток в составе сообщества вызывает поведенческие акты организма. Поведение каждого организма с нервной системой основывается на биологической цели нейронов – освободиться от возбуждения. Работа дополняет содержание изданной ранее книги автора «Антропология: от организмов к техносфере», в т. ч. уточняет его в части образования потребностей организмов и происхождения познавательной потребности.
ГЛАВА 1
Уровень сообществ нервных клеток
1.1. Нервная система – сообщество микроорганизмов
Эволюционные предшественники нервных клеток – одноклеточные организмы, как прокариоты, так и эукариоты, со времени своего появления жили группами – колониями. Микроорганизмы одного биологического вида, находясь рядом, всегда образуют между собой связи. Количество связей у каждого организма и их назначение различаются у разных биологических видов и внутри видов у колоний с разной численностью организмов. Уже у прокариот существует распознавание «своего» и «чужого» через систему рецепторов при контактах для передачи генетического материала. В таком распознавании участвуют молекулярные комплексы внутри микроорганизмов1.
Колонии бактерий – прокариот представляют собой объединения «общающихся» между собой микроорганизмов. Между цианобактериями возникают иерархические отношения. В бактериальной колонии имеется сложная иерархия, которая определяет в т. ч. и расположение клеток внутри колонии2. Общение между одноклеточными организмами происходит на основе внутриклеточных химических сигнальных систем. Такие системы имеются и у прокариот, и у эукариот. Одноклеточные объединяются благодаря своим свойствам или, лучше сказать, в результате проявления свойств организмов. Каждая колония одноклеточных – это своеобразное «социальное» образование организмов одного биологического вида, с присущими только ему иерархической структурой, численностью членов, количеством и назначением связей между ними.
Клетки нервных систем организмов всех биологических видов – нейроны разных типов – микроорганизмы-эукариоты, и каждая нервная система (НС) представляет собой объединение – «социальное» образование – таких организмов. Поскольку в это объединение входят клетки, различающиеся и формой тела, и проявляемыми в контактах друг с другом качествами, то его можно назвать сообществом нервных клеток. Все явления – ощущения, эмоции, чувства, мышление, реакции, движения, – через которые обнаруживается жизнь, возникают как результат совместной жизнедеятельности нервных клеток, т. е. в итоге проявления свойств сообщества нейронов. Каждый нейрон может существовать до тех пор, пока может удовлетворять потребности собственного метаболизма, а такое удовлетворение возможно только в составе сообщества нейронов. Совместное удовлетворение потребностей нейронов создаёт у организма ощущение жизни.
НС существует в окружающей среде – внутриорганизменной и внешней, из которой она получает вещества для поддержания метаболизма нейронов. Внутриорганизменная среда состоит из органов, тканей и систем организма, окружающих НС и функционирующих под влиянием воздействий из НС. Организм любого вида, обладающий НС, обитает в природной среде, которая является внешней средой для НС и для организма в целом. Внешняя среда включает в себя и социальную среду – организмы того же вида. В процессе эволюции для НС некоторых биологических видов, в т. ч. для НС человека, внешняя среда изменяется в результате создания и присоединения к ней техносферы. НС не формировалась и не действует в качестве функциональной, подчинённой целям извне системы организма. Наоборот, все составные части организма обеспечивают существование НС. При этом сама НС регулирует функционирование всех систем организма для такого обеспечения. Используя ткани и системы организма, НС способствует преобразованию веществ, поступающих из внешней среды, в формы, пригодные для метаболизма нейронов. Находясь в большей своей части в окружении тканей организма, НС защищена, за исключением рецепторов, от непосредственных воздействий из внешней среды.
В каждом нейроне непрерывно происходят химические превращения: синтез, разложение и изомеризация молекул. Для всех этих процессов требуется поступление в клетку извне каких-либо химических веществ после исчерпания потребных веществ внутри клетки и удаления лишних. Даже в состоянии относительного покоя, т. е. при отсутствии внешних воздействий, медленные реакции продолжаются. На основе этого формируются потребности клетки. Эти потребности меняются как под влиянием суточных ритмов нейронов, которые изменяют количество и скорость реакций метаболизма, так и в результате внешних воздействий, вызывающих ускорение и рост количества превращений. Изменения потребностей нейронов в течение суток во многом определяют свойства, проявляемые НС в разное время суток.
Все «действия» каждого нейрона в составе НС – восприятие воздействий извне, приём и передача возбуждений, обмен веществами с окружающей средой – происходят в результате его внутренних химических превращений. Совокупность одновременно реализующихся превращений в любой промежуток времени направлена на сохранение или восстановление такого соотношения сил между внутриклеточными молекулярными структурами, при котором количество и скорость этих превращений и реакций обмена веществами с окружающей средой минимальны. Такое состояние метаболизма нейрона можно назвать состоянием относительного покоя. В этом смысле можно говорить, что нейрон «стремится» к состоянию покоя. Таким образом, «действия» нейрона внутри НС постоянно направлены на удовлетворение собственных потребностей, которое позволяет ему сохранять или возвращаться в состояние относительного покоя.
1.2. Сообщество «эгоистических» микроорганизмов
Поскольку все нейроны «действуют» исходя исключительно из собственных потребностей, то всякая НС является сообществом «эгоистических» микроорганизмов. Существование НС в качестве единого целого есть результат непрерывного соперничества между нейронами за вещества и прекращение собственного возбуждения. При этом для получения преимущества в конкуренции нейроны соединяются в группы (узлы) различной численности и структуры. Нейроны соперничают друг с другом внутри групп и в составе групп. Под влиянием этого соперничества формируются иерархические отношения между нейронами. НС как сообщество функционирует в интересах своих членов – нейронов.
Ткани и системы организма защищают НС снаружи и создают условия для удовлетворения потребностей нейронов. Например, сердце и система кровообращения снабжают нервные клетки необходимыми для метаболизма веществами. Возбуждение нейронов головного мозга при умственной деятельности сопровождается быстрым повышением активности миокарда, тонуса кровеносных сосудов, показателей кровотока в сосудах головного мозга. Причём изменения количества и структуры возбуждённых нейронов, определяющие смену этапов умственной деятельности, вызывают немедленные изменения в работе сердца, состоянии сосудов и кровотока. Чем меньше тренирован организм, тем сильнее интенсификация работы сердца и кровотока3.
1.3. Причины изменений нервной системы
Эволюционные изменения НС каждого биологического вида организмов – это следствие изменений его генома. Геном вида изменяется в результате изменений генотипов организмов. Химические превращения, происходящие в сложных молекулах, как правило, локальны, т. е. затрагивают небольшую часть молекулы4. Это относится и к молекулам ДНК. Локальные изменения ДНК определяют соответствующие изменения НС и организма в целом по сравнению с родительскими организмами. Воплощённые в новых элементах и свойствах НС изменения ДНК вначале подвергаются отбору внутри НС, а изменившиеся и новые органы и системы организма – отбору самой НС. Затем или одновременно осуществляется естественный отбор условиями внешней среды. В случае гибели организма гибнет и вариант ДНК. Однако такой же или близкий к нему вариант ДНК может через другую НС и организм приспособиться к изменившимся условиям внешней среды.
Локальные изменения ДНК дают возможность проявиться и поддерживают много вариантов изменений НС и организмов, потому что небольшие изменения, во-первых, более вероятны для реализации в строении и внутренних связях НС и организма; во-вторых, легче преодолевают внутриорганизменный отбор и не требуют резкой смены условий внешней среды; в-третьих, позволяют появляться большому количеству мало различающихся генотипов и, значит, НС и организмов одного вида.
Химические превращения в молекулах ДНК обусловлены в первую очередь свойствами самих молекул. Окружающая внутриклеточная среда влияет на проявление тех или иных свойств ДНК, однако не может их изменить5. Изменения ДНК не направлены на какие-либо определённые трансформации строения и свойств НС и организма. Такая направленность возникает под влиянием естественного отбора изменившихся и новых элементов и свойств внутри организма и в условиях внешней среды. Эволюция генома любого биологического вида обусловлена его внутренними свойствами и является самодостаточной. Именно поэтому количество рождающихся при образовании НС нервных клеток значительно превышает то, которое может адаптироваться в составе НС, и большое число нейронов гибнет. Процесс формирования из поколения в поколение организмов направления изменений их ДНК можно назвать «самостроительством» ДНК и, соответственно, генома биологического вида. Генотип содержит всю генетическую информацию, которую унаследовал организм. Активность генов, которая выражается в свойствах НС и организма, зависит как от самих молекул ДНК, так и от окружающей их среды. Эта среда влияет на вероятность экспрессии определённых генов, что выражается в формировании конкретных свойств НС и организма в целом и проявлении этих свойств в поведении.
Изменения ДНК и генома вызывают в первую очередь изменения НС: количества и структуры нервных клеток, строения НС, состава и соотношения синтезируемых клетками нейромедиаторов и гормонов, количества и размеров нейронных узлов, количества и конфигурации межклеточных связей. Прежде адаптации НС к условиям внешней среды новые и трансформированные клетки, узлы, связи, нейромедиаторы и гормоны адаптируются внутри НС. Поскольку НС регулирует функционирование органов и систем организма исходя из собственных, клеточного сообщества, потребностей, то вызванные изменением ДНК изменения органов и систем, а также вновь образованные органы первым делом приспосабливаются НС к своим потребностям. В этом состоит их, изменившихся и новых органов и систем, адаптация внутри организма. Таким способом изменения ДНК, несущие с собой трансформацию НС, органов и систем организма, проходят первичный – внутриорганизменный – отбор и могут оказаться нежизнеспособными по его результатам. Эволюция геномов видов организмов, обладающих НС, направляется свойствами молекул ДНК и внутриорганизменным отбором, который осуществляет НС, а затем естественным отбором среды обитания организмов.
Отношения между организмами, в т. ч. одноклеточными, по сути, являются отношениями между их генотипами, а межвидовые – между геномами. У организмов, имеющих даже элементарную НС, контакты с окружающей средой осуществляются посредством НС, т. е. отношения между генотипами (геномами) опосредованы взаимодействием НС. В итоге отношения между генотипами сводятся к отношениям между НС.
Количество и структура нервных клеток и клеточных узлов, их связей, состав синтезируемых нейронами нейромедиаторов и гормонов не влияют непосредственно на вероятность будущих изменений молекул ДНК. Только структура и порождаемые ею свойства ДНК определяют вероятность и реализацию этих изменений. По этой причине трансформации НС дочерних организмов носят случайный характер относительно НС родительских организмов. Случайные изменения состава и структуры нейронов и нейромедиаторов, количества и конфигурации межклеточных связей не зависят от направления эволюции НС предшествующих поколений. Возможность влияния таких изменений на направление эволюции появляется в процессе жизнедеятельности дочерних НС и реализуется в ходе соперничества клеток и групп клеток между собой. В результате того, что молекула ДНК сама себя «строит», количество рождающихся нервных клеток и образующихся связей между ними и с органами и тканями организма значительно больше того, которое сможет существовать внутри НС. Конкурируя между собой за вещества, необходимые им для метаболизма, многие нейроны погибают в процессе и после установления связей. Существование клеток в составе сообщества ограничивает влияние случайных изменений на свойства НС. Это ограничение, а также то, что разовые изменения незначительны относительно масштабов сообщества, создают условия для постепенного изменения из поколения в поколение направления эволюции НС биологического вида.
1.4. Отбор нервной системой изменений
Любые изменения количества нервных клеток, узлов и межклеточных связей, а также состава нейромедиаторов и гормонов, обусловленные изменением генотипа по сравнению с родительскими организмами, станут препятствием для адаптации НС к окружающей среде, как внутриорганизменной, так и внешней, если не произойдут изменения межклеточных отношений внутри НС по сравнению с родительскими НС. В процессе этих изменений новые клетки и узлы приспосабливаются к условиям сообщества, т. е. подвергаются отбору этими условиями. Направляя через новые клетки и узлы возбуждения, используя новые нейромедиаторы и межклеточные связи, сообщество создаёт ранее не применявшиеся способы прекращения возбуждений. Тем самым новые клетки, узлы, нейромедиаторы и связи обеспечивают образование таких способов и оказывают пользу сообществу. Так НС отбирает полезные ей изменения. Часть новых клеток, через которые не проходили возбуждения, получают из окружающей их среды, в т. ч. от других нейронов, вещества, потребные им для метаболизма функционально не специализированных клеток. Эти клетки являются резервом для формирования новых способов, их использование возможно в будущих поколениях НС. Часть новых клеток погибают либо в первом, либо в последующих поколениях НС.
Каждое возбуждение внутри НС связано с её приспособлением к внутриорганизменным условиям. Сообразуясь сама с возможностями органов, тканей и систем, НС одновременно изменяет их внутренний и внешний обмен веществ в пределах генетически обусловленного диапазона, приспосабливая тем самым внутриорганизменную среду к собственным потребностям. Большая часть возбуждений вызвана контактами НС в оболочке организма с внешней средой. В ходе этих контактов происходит «поиск» НС среды, пригодной для обитания, т. е. соответствующей свойствам НС, её возможностям. Течение обоих процессов – внутриорганизменного и «поиска» среды обитания – совмещены, и большинство возбуждений участвуют в обоих процессах. Изменения органов, тканей и систем организма, произошедшие в результате изменений ДНК, проверяются НС во внутриорганизменном процессе и пригодные используются при «поиске» среды. В такой форме происходит отбор НС изменений организма.
Во всякий период адаптации НС к окружающей среде и отбора изменений внутри НС у сообщества нервных клеток образуются определённые свойства. Базовые свойства сообщества непосредственно заданы генами (общее количество и вероятная функциональная специализация клеток, количество и структура специализированных узлов, вероятные маршруты межклеточных связей – коммуникаций, состав нейромедиаторов и гормонов, готовность клеток к функциональной специализиции, «обучению» и образованию связей) и изменяются в пределах диапазонов, прямо зависимых от активности генов. Конкретные проявления этих свойств вызывают образование остальных – производных свойств сообщества (иерархическая структура возбуждений, количество функционально специализированных клеток и соотношение клеток разной специализации, количество межклеточных связей – коммуникаций, конфигурация их маршрутов и частота использования, количество и структура ассоциаций памяти, структура способов прекращения возбуждений). Под влиянием внутренних событий в НС, в т. ч. обусловленных её развитием во времени, приспособления НС к внутриорганизменной среде и «поиска» ею благоприятных условий среды обитания генетически обусловленные, а затем производные свойства НС непрерывно изменяются. Каждая НС самостоятельно отбирает через возбуждения и «поиск» среды обитания те вновь образовавшиеся клетки, узлы, связи, гормоны и нейромедиаторы, которые могут быть использованы для создания новых способов прекращения возбуждений. И в этом смысле НС организмов каждого биологического вида сама себя «строит» в процессе эволюции. Необходимо отметить, что «поиск» благоприятных условий среды обитания, которые сообразуются со свойствами НС, – это её приспособление к этой среде. Отсутствие таких условий не означает, что конкретная НС нежизнеспособна, но это сигнал к расширению границ «поиска», если не этим, то будущими поколениями НС с изменёнными свойствами. Каждая НС – сообщество нервных клеток – осуществляет внутриорганизменный отбор и отбор через «поиск» среды обитания изменившихся и новых органов, тканей и систем организма, и поэтому можно сказать, что НС «строит» организм определённого биологического вида. То, что каждая нервная система «строит» и себя, и организм позволяет говорить о биологических видах нервных систем, которые являются основой видов организмов.
1.5. Детерминизм событий в нервной системе
Активность генов в нейронах основана на свойствах молекул ДНК, т. е. активность вызвана причинно-следственными связями, которые определяют особенности контактов молекул ДНК с окружающими атомами и молекулами. В свою очередь, активность генов является причиной всех событий клеточного метаболизма и, значит, обмена веществ между нейронами и с окружающей средой. Все процессы в сообществе нервных клеток (клеточном сообществе – КС) – рождение клеток, их возбуждение и торможение, функциональная специализация и формирование в них устойчивых молекулярных структур, синтез в клетках нейромедиаторов и образование у них аксонов, дендритов и шипиков, образование и разрыв межклеточных связей, распространение и прекращение возбуждений в сообществе, гибель клеток – это детерминистские процессы. Так у нейронов в течение суток изменяются параметры метаболизма: количество и соотношение синтезируемых и разлагающихся веществ, в т. ч. количество синтезируемых нейромедиаторов и гормонов. У нейронов, как и у всех организмов, имеются суточные ритмы. В соответствии с этими ритмами в продолжение суток изменяются состав и количество клеток, возбуждающихся от воздействий окружающей среды и следов таких воздействий, результаты конкуренции клеток и узлов за прекращение своего возбуждения, используемые возбуждениями маршруты связей между клетками, конфигурация формирующихся способов прекращения возбуждений, распространяющихся из одних и тех же узлов.
Регулярное действие причинно-следственных связей предопределяет регулярное возбуждение от воздействий извне определённых клеточных узлов и ассоциаций, перемещение возбуждений по определённым маршрутам межклеточных связей. Детерминизм событий вызывает формирование сходных способов прекращения возбуждений и связь всех способов между собой через общие маршруты распространения возбуждений. Под влиянием регулярного проявления внутри КС ограниченного количества причинно-следственных связей адаптация КС к формам воздействия извне, разнообразие которых не ограничено для любого КС, сводится к формированию ограниченного количества наборов способов прекращения возбуждений. При этом в каждый набор входят способы, которые формируются в результате перемещения возбуждений по совпадающим в большей своей части маршрутам. Таким образом, детерминистские процессы в КС предполагают образование у сообществ устойчивых приёмов адаптации к окружающей среде – внутриорганизменной и внешней.
1.6. Возбуждение нейронов
Возбуждения в КС начинаются с воздействий на рецепторы из органов и систем организма и внешней среды. Так в нейронные узлы, генерирующие ритм дыхания, возбуждение приходит от рецепторов, воспринимающих изменение концентрации кислорода и углекислого газа в крови. Ритм генераторов движения зависит от возбуждений, поступающих от рецепторов, которые контактируют с мышцами. Посредством возбуждения рецепторов регулируется сердечный ритм6. Обонятельные, тактильные, зрения, слуха, вкуса и рецепторы других типов контактируют с внешней средой и возбуждаются от её воздействий.
Без воздействий извне КС находилось бы в состоянии относительного покоя. Воздействия из окружающей среды изменяют метаболизм в клетках-рецепторах, возбуждая их. Благодаря переходу возбуждения от клетки к клетке нарушается состояние покоя определённого числа клеток, связанных между собой. Чем продолжительнее воздействие на рецепторы, тем больше нейронов возбуждается. Возбуждения от рецепторов могут усиливаться следами о подобных воздействиях, которые проявляются через воссоздание в клетках устойчивых молекулярных структур в ответ на возбуждения из определённых узлов. Клетки, в которых одновременно или последовательно происходит воссоздание таких структур под влиянием возбуждения, связаны между собой и составляют во время возбуждения нейронную ассоциацию.
Все возбуждённые клетки «стремятся» вернуться к состоянию, в котором они находились до возбуждения. В результате этого совокупность возбудившихся нейронов, связанных между собой, часть сообщества, «стремится» вернуться в исходное состояние. А поскольку возбуждённые клетки многими связями соединены с другими частями сообщества – клетками и узлами, – то возбуждение, в зависимости от его силы и продолжительности, в той или иной степени влияет на всё КС. В итоге изменения метаболизма происходят в значительно большем количестве клеток, чем то, из которого состоит возбуждённая совокупность. Можно говорить, что при сильном и длительном воздействии извне всё КС «стремится» к его прекращению и возвращению в исходное состояние.
Каждое воздействие на рецепторы из окружающей среды вызывает изменения внутри КС. Через изменения сообщество приспосабливается к внутриорганизменной и внешней среде, в т. ч. оказывая обратное воздействие на обе среды, приспосабливая их к своим потребностям. КС не имеет иных «целей», кроме возвращения в состояние относительного покоя, т. е. удовлетворения собственных потребностей, которые формируются в условиях конкуренции клеток как сумма согласующихся между собой и противоречащих друг другу их потребностей.
Возбуждение нейрона – это быстрая интенсификация реакций клеточного метаболизма. Поступление веществ в возбуждённый нейрон, помимо синапса, принимающего возбуждение, прекращается. Реакции метаболизма увеличиваются количественно и ускоряются под влиянием нейромедиаторов либо электрических сигналов, однако эти реакции, сочетаясь между собой, всегда направлены к снижению интенсивности метаболизма до состояния относительного покоя. В результате такой направленности возбуждение «выталкивается» из клетки через аксон или дендрит и синапс либо непосредственно через синапс в другую клетку. Нейрон как организм избавляется от возбуждения для того, чтобы выжить. В этом заключается биологическая цель возбуждённого нейрона – избавиться от возбуждения путём передачи его другому нейрону и вернуться в состояние относительного покоя. Передав возбуждение, нейрон получает доступ к веществам, необходимым для метаболизма, которые поступают от других нейронов и глиальных клеток.
Обмениваются веществами друг с другом нейроны через синапсы, которые образуются на аксонах, дендритах и теле клеток. При передаче возбуждения также происходит поступление к нейрону веществ – нейромедиаторов, – которые, действуя на молекулы-рецепторы, изменяют течение клеточного метаболизма. Аналогично действуют электрические сигналы. Передать возбуждение каждый нейрон может только через синапс. Многие аксоны, дендриты шипики и синапсы образуются под влиянием потребности избавиться от возбуждения. При удовлетворении такой потребности у группы соединённых между собой синапсами нейронов происходит передача возбуждения по цепи, состоящей из этих нейронов. В результате появляется вероятность перемещения возбуждения внутри КС от рецепторов, контактирующих с окружающей средой, до любого, самого отдалённого нейрона, имеющего хотя бы один синапс.
Таким образом, перемещение возбуждения по нейронным цепям и образование групп одновременно возбуждающихся нейронов – ассоциаций происходит в итоге реализации индивидуальных биологических целей нейронов. Возникает биологическая цель совокупности подвергающихся возбуждению нейронов, а следом, благодаря межклеточным связям, и всего сообщества – избавиться от возбуждения.
Возбуждённый нейрон передаёт возбуждение через синапсы в связанные с ним нейроны. Однако медиаторы могут производить разное действие на клетки-мишени. В одних случаях эти клетки деполяризуются, в них повышается метаболическая активность – они возбуждаются и «стремятся» передать возбуждение дальше. В других – клетки гиперполяризуются, метаболическая активность в них снижается, их возбуждение, если они были возбуждены, прекращается либо их состояние покоя углубляется. Нейромедиаторы, поступающие из возбуждённого нейрона оказывают в этом случае тормозное действие на клетки-мишени. Возбуждение, распространявшееся по нейронным связям, в этих клетках прерывается. Тормозное действие медиаторов обусловлено как их количеством, так и свойствами молекул-рецепторов, контактирующих с медиаторами, а также степенью возбуждения клеток-мишеней.
Разное действие, оказываемое на нейроны нейромедиаторами, выталкиваемыми вместе с возбуждением из клеток, создаёт в КС условия для конкуренции между клетками и между группами соединённых связями клеток за распространение своего возбуждения на большее количество клеток. Каждый возбуждённый нейрон «стремится» вытолкнуть возбуждение по всем имеющимся у него исходящим связям. Соответственно, группа нейронов, соединённых между собой многочисленными и часто активируемыми связями и потому возбуждающихся почти одновременно, пытается передать возбуждение по всем своим исходящим связям. При этом у части клеток-мишеней медиаторы вызывают торможение. В результате одни клетки и клеточные узлы вызывают торможение у других клеток и узлов, как возбуждённых, так и готовых к возбуждению. Тем самым первые, подавляя возбуждение и углубляя состояние покоя клеток и узлов, которые принимают или могут принять возбуждение от рецепторов, не позволяют им передавать своё возбуждение дальше и потому получают преимущество в распространении собственного возбуждения. А возможность захватить возбуждением как можно большее число клеток повышает вероятность появления новых и воссоздания существующих клеточных ассоциаций, повышая этим и вероятность образования таких ассоциаций, которые позволят прекратить возбуждение, исходящее от рецепторов.
Таким образом, клетка или узел, пытаясь освободиться от каждого импульса возбуждения, которые приходят к ним с какой-либо частотой от рецепторов, контактирующих с окружающей средой, способствуют созданию ассоциаций, которые могут прервать эти импульсы. Подавление или предотвращение возбуждения клеток и узлов, которые захватили или могут захватить другие возбуждения, позволяет ускорить процесс создания указанных ассоциаций за счёт ослабления конкуренции со стороны других возбуждений при распространении возбуждения клетки или узла.
В основе соперничества между клетками и узлами за прекращение собственного возбуждения через его распространение на возможно большее количество клеток лежит «стремление» нейронов избавиться от возбуждения. А существование КС при непрерывном соперничестве нейронов, т. е. его своевременные реакции на воздействия из окружающей среды, становится возможным благодаря тому, что нейроны и узлы могут подавлять возбуждение друг друга. Так в больших КС, которые состоят из миллиардов клеток, образование ассоциаций в коре головного мозга, позволяющих КС осуществить, продлить или избежать конкретного контакта с объектом или явлением внешней среды, возможно лишь при подавлении возбуждения тех узлов, которые получают возбуждение от рецепторов, не участвующих в указанном контакте7. А торможение узлов, чьё возбуждение вызывает «реакцию страха», происходит за счёт синтеза и передачи из коры головного мозга в эти узлы нейромедиаторов и гормонов, блокирующих в клетках узлов молекулы-рецепторы, в т. ч. через клеточный метаболизм, которые реагируют на нейромедиаторы, передающие по нейронным цепям возбуждение от рецепторов8.
Нейромедиаторы, поступающие из возбуждённых клеток, могут вызвать как деполяризацию нейрона и единичную передачу им возбуждения по межклеточным связям, так и изменять метаболизм нейрона таким образом, что он начинает ритмично возбуждаться, так же ритмично передавая возбуждение клеткам-мишеням9.
Под влиянием возбуждения в клетках происходит активация прежде «молчавших» генов. Изменяется метаболизм клеток, и эти клетки, ранее не участвовавшие в ассоциациях, через вновь образованные связи включаются в ассоциации. Тем самым они, благодаря новым свойствам, могут выполнять определённые функции в КС. Разные функции клеток в КС – это следствие различий между метаболизмом клеток. Возбуждение, изменяя активность генов, разделяет клетки сообразно особенностям их метаболизма. Клетки становятся функционально специализированными. После этого возбуждение групп клеток разной функциональной специализацией приводит к разным результатам. Возбуждение одних специализированных клеточных ассоциаций вызывает движение мышц и суставов, других – выражается в зрительных образах, третьих – в звуковых образах и т. д. Все группы функционально специализированных клеток различаются между собой составом активных генов. Возбуждение может изменять экспрессию генов и метаболизм в уже специализированных клетках. И тогда их специализация тоже изменяется, например, «зрительные» клетки превращаются в «слуховые».
1.7. Прекращение возбуждений в нервной системе
Потребности КС образуются путём согласования и соединения потребностей клеток. Главная потребность возбуждённых клеток – освободиться от возбуждения. Она одинакова у всех нейронов и потому без искажений преобразуется в потребность сообщества. Внутри КС всегда есть возбуждённые клетки и группы клеток, часть из них непрерывно ритмично возбуждается на протяжении всего существования КС. Например, узлы, регулирующие сердечный ритм и дыхание. За исключением периодов глубокого сна, в состоянии возбуждения находятся узлы, опосредующие коммуникацию между узлами потребностей, с одной стороны, и органами движения, сенсорными органами и клетками, способными создавать ассоциации, которые отражают формы воздействия на КС, с другой. Возникновение таких узлов в процессе эволюции КС связано с конкуренцией между возбуждениями из разных узлов потребностей за влияние на органы движения и сенсорные органы. Пересечение всех связей узлов потребностей с указанными органами в одном месте позволяло в каждом случае выявить доминирующее возбуждение, которое и захватывало управление органами. За счёт этого КС быстрее приспосабливались к воздействиям из окружающей среды, что давало им преимущество при естественном отборе. В то время, когда узлы-посредники были захвачены каким-либо возбуждением, КС через сенсорные органы было способно следить за проявлением свойств объектов и явлений внешней среды. Чаще выживали те КС, у которых узлы-посредники были возбуждены в течение большего времени. Возбуждение от внутриорганизменных рецепторов, находящихся в одной из непрерывно функционирующих систем организма, позволяло независимо от условий внешней среды на протяжении суток поддерживать узлы-посредники в возбуждённом состоянии. По этой причине в результате естественного отбора в сообществах нервных клеток закрепилось возбуждение узлов-посредников как через узлы потребностей, так и прямо от внутриорганизменных рецепторов. Возбуждение от рецепторов слабее, чем из узлов потребностей, однако оно может самостоятельно распространяться в КС через узлы-посредники, вызывая движения организма и сенсорных органов и образование ассоциаций. Поскольку это наименьшее по силе возбуждение, которое способно самостоятельно распространяться через узлы-посредники, т. е. превышающее порог распространения, то мы будем называть его – пороговое возбуждение. Под влиянием возбуждения из узлов-посредников импульсы, исходящие от рецепторов сенсорных органов, усиливаются, и образуются клеточные ассоциации, отражающие формы воздействия на рецепторы. Далее эти ассоциации могут преобразоваться в ассоциации другого вида – памяти, в т. ч. изменив свой количественный состав, либо участвовать в создании новых ассоциаций. Поскольку образование ассоциаций через усиление импульсов рецепторов – это первый этап формирования ассоциаций КС, то мы будем называть такие ассоциации – первичными. Возбуждение узлов-посредников и его распространение в КС принято называть активацией внимания, поэтому сами узлы мы будем называть узлами внимания. Возбуждение узлов внимания вызывает активацию потребности КС освободиться от него.
Внутри КС одновременно распространяются несколько возбуждений от внутриорганизменных (находящихся в разных органах и системах) и наружных рецепторов, в т. ч. входящих в состав сенсорных органов. И потому потребность освободиться от возбуждения в любом КС, а особенно в НС человека, всегда активирована, и КС постоянно «стремится» её удовлетворить. Часть возбуждений регулярно прекращаются, не конкурируя при этом с остальными одновременно перемещающимися в КС возбуждениями (возбуждения, регулирующие сердечный ритм, дыхание, движения, не требующие активации внимания, и другие). Значительная часть возбуждений соперничают друг с другом за распространение на узлы внимания, так как эти возбуждения могут прекратиться лишь после захвата узлов. Все одновременно распространяющиеся возбуждения влияют на перемещения друг друга. Так, к примеру, возбуждения, регулирующие дыхание и сокращение мышц кишечника, способствуют изменениям маршрутов перемещения актуальных возбуждений, а актуальные, в свою очередь, могут вызвать изменения маршрутов у любого регулирующего возбуждения.
Виды воспринимаемых КС воздействий из внешней среды – световые, звуковые, температурные, химические, электромагнитные, прикасание и другие – зависят от способности рецепторов возбуждаться от воздействий. Образование новой разновидности – типа – рецепторов влечёт за собой их возбуждение от нового для КС вида воздействия. В состав КС любого биологического вида входят наружные рецепторы, количество типов которых определяет и количество видов воздействия, возбуждающих эти рецепторы.
В результате возбуждения группы рецепторов определённого типа в КС начинает распространяться возбуждение тоже определённого типа. В большинстве случаев возбуждение от внешнего воздействия, соединяясь с возбуждением, исходящим из узлов внимания, образует первичные ассоциации того же типа, что и возбуждение. Дальше любой тип возбуждения распространяется в КС через ассоциации, воспроизводящие, посредством воссоздания в клетках устойчивых молекулярных структур, следы о формах воздействия, – ассоциации памяти (АП). Возбуждение (активация) АП может оказать тормозное действие на клетки первичных ассоциаций, и возбуждение прекратится. Это первый и наиболее быстрый вариант прекращения возбуждения в КС с участием АП.
Если активация АП не вызывает торможение в первичной ассоциации, то возбуждение захватывает один из специализированных узлов (узлов потребностей). Возбуждение специализированного узла – группы клеток – усиливает возбуждение, захватившее узел, и оно становится значимым для КС – актуальным. Усиленное возбуждение захватывает узлы внимания, активирует АП, хранящие следы о формах воздействия, подобных текущей, и от АП перемещается в узлы, регулирующие движения организма. После выполнения движений, направленных на изменение формы или прекращение воздействия на рецепторы из внешней среды, прежние первичные ассоциации больше не образуются, и специализированный узел, не получая возбуждающих импульсов, переходит в состояние покоя. Возбуждение определённой части КС прекращается. Таков второй вариант прекращения возбуждения любого типа.
Следующий вариант возникает после образования под влиянием возбуждения новых связей между клетками, состоящими в разных ассоциациях – первичных, постоянно образующихся вследствие перемещения в КС возбуждения, и памяти, а также формирования у таких клеток связей с не специализированными клетками и последующей специализации этих клеток. В результате перемещения возбуждения между клетками, участвующими в первичных ассоциациях, АП и вновь специализированными, создаются новые нейронные ассоциации, которые, активируясь, воспроизводят такие формы контактов КС с внешней средой, какие раньше не осуществлялись. Мы будем называть их – ассоциации «новой реальности» (АНР). От АНР возбуждение перемещается в узлы, управляющие движениями организма. Изменяется форма или прекращается воздействие на рецепторы. Возбуждение специализированного узла прерывается.
Возбуждение может прекратиться и в результате тормозного действия, оказываемого на клетки специализированного узла импульсами от АП и АНР, активированных и созданных в итоге распространения этого же возбуждения в коре головного мозга. В этом случае маршруты перемещения возбуждения после его актуализации, начинаясь в специализированном узле, в нём же и заканчиваются. Узел переходит в состояние относительного покоя, а первичные ассоциации, импульсы которых возбуждали узел, не образуются из-за захвата узлов внимания другим актуальным возбуждением. Это четвёртый вариант прекращения возбуждения.
Пятый вариант состоит в переходе возбуждённого специализированного узла в состояние покоя в результате тормозного действия, оказываемого на его клетки импульсами из другого возбуждённого узла. Возбуждение узла прерывается, однако импульсы от рецепторов продолжают поступать, и после окончания тормозного действия распространение возбуждения может возобновиться.
Воздействие на наружные рецепторы может быть разовым или происходить в течение короткого времени, однако в клетках первичной ассоциации могут сформироваться устойчивые молекулярные структуры, и она преобразуется в АП. Возбуждение от этой АП может распространяться на специализированный узел, заменяя возбуждение от первичной ассоциации. АП активируются и под влиянием порогового возбуждения из узлов внимания. Прекращение возбуждения от АП происходит таким же образом, что и при воздействии на рецепторы.
В меньшей части случаев в больших КС возбуждение от воздействия на наружные рецепторы распространяется сразу на узлы, регулирующие движения организма, и после выполнения движений воздействие и возбуждение прекращаются. Такой вариант распространения и прекращения возбуждения преобладает в малых КС и был единственным в начальном периоде эволюции КС, когда они состояли из нескольких десятков клеток. С ростом числа клеток в КС в процессе эволюции маршруты распространения возбуждения удлинялись, и их количество увеличивалось, однако указанный вариант оставался самым быстротечным для КС.
Возбуждение от внутриорганизменных рецепторов, расположенных в желудке, кишечнике, мочеполовых и других внутренних органах также становится актуальным после захвата им специализированного узла и может прекратиться как в итоге образования первичных ассоциаций, активации АП, создания АНР и движений организма, так и торможением от возбуждения других рецепторов и ассоциаций. Распространение и прекращение возбуждений от рецепторов, принимающих воздействия от ритмично работающих органов (сердце, лёгкие, кровообращение и другие) и от иммунной системы, имеет свои особенности, однако и здесь группы нейронов «стремятся» освободиться от возбуждения, и оно прерывается, иногда на очень короткое время, движениями внутренних органов или торможением от других источников возбуждения.
Каждый вариант прекращения возбуждения предполагает формирование множества конкретных способов, основанных на возбуждении конкретных нейронных цепей и узлов. Об этом мы будем говорить дальше.
Продолжительность распространения возбуждения какого-либо типа от наружных рецепторов и АП прямо связана с изменением связей между нейронами. Чем дольше продолжается возбуждение от какой-либо группы близкорасположенных однотипных рецепторов (возбуждающихся от одного вида воздействия) или от АП, тем выше вероятность его перемещения по таким маршрутам связей, которые прежде актуальными возбуждениями этого типа не использовались. В новые маршруты актуального возбуждения включаются как ранее существовавшие связи, так и вновь образующиеся под его влиянием. Соответственно, возбуждение захватывает новые для себя узлы и связанные с ними ассоциации и способствует созданию новых ассоциаций. В итоге актуальное возбуждение, которое долго не прекращается, вызывает изменение всё большего числа связей внутри КС, а значит, и общего количества клеток, участвующих в разных ассоциациях, и соотношения количества клеток, имеющих разную функциональную специализацию и состоящих в разных ассоциациях. Эти свойства сообщества формируются в условиях конкретной внешней среды, и если актуальное возбуждение не может быть прервано, то условия изменились, и все изменения свойств сообщества – это его попытка адаптации к новым условиям среды. Прекращение возбуждения становится возможным лишь при образовании нового способа.
Отсутствие внутри КС либо во внешней среде условий, необходимых для прекращения конкретного актуального возбуждения, ведёт к непрерывному возрастанию числа возбуждённых клеток, узлов и связей, образованию, разрыву и изменению связей, специализации новых клеток, поиску новых условий среды, в т. ч. через попытки их изменения. Если способ прекращения возбуждения так и не сформируется, то КС не сможет существовать в данных условиях внешней среды.
В случае, когда возбуждение от конкретной группы рецепторов усиливается по сравнению с предшествующими возбуждениями, оно распространяется на большее, чем прежде, количество нейронов, узлов и связей, в результате чего происходят изменения свойств КС. Чем больше усиление, тем больше и изменения в сообществе. При постоянных условиях внешней среды это приведёт к нарушению соответствия между свойствами КС и условиями среды и потребует дальнейшего изменения количества клеток в узлах и ассоциациях и маршрутов связей между ними либо смены среды обитания. Увеличение продолжительности и усиление возбуждения от активации АП или АНР имеет следствием такие же результаты, как и возбуждения от рецепторов.
Причиной усиления возбуждения может стать изменение базового свойства КС – состава синтезируемых клетками нейромедиаторов и гормонов, обусловленное изменением активности генов. Такое изменение состава вызывает усиление возбуждения одних специализированных узлов и ослабление других. Те актуальные возбуждения, которые усиливаются, получают возможность вызывать тормозные реакции у большего, чем прежде, количества клеток и узлов, а те, что ослабевают, – у меньшего количества и потому теряют возможность на равных соперничать с другими актуальными возбуждениями. Это вызовет изменения остальных свойств КС и потребует его новой адаптации к условиям среды обитания или поиска новой среды. Кроме того, новый состав нейромедиаторов может привести к такому усилению какого-либо актуального возбуждения, что способ его прекращения в конкретных условиях внешней среды так и не сформируется.
Pulsuz fraqment bitdi.