Kitabı oxu: «Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты»

Name: Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты
Author: Александр Храмов
ISBN: 9785001397045

Александр Храмов

Şrift:

Научный редактор Владимир Карцев, канд. биол. наук

Редактор Анна Щелкунова

Издатель П. Подкосов

Руководитель проекта А. Шувалова

Ассистент редакции М. Короченская

Корректоры И. Астапкина, Е. Барановская

Компьютерная верстка А. Ларионов

Художественное оформление и макет Ю. Буга

Все права защищены. Данная электронная книга предназначена исключительно для частного использования в личных (некоммерческих) целях. Электронная книга, ее части, фрагменты и элементы, включая текст, изображения и иное, не подлежат копированию и любому другому использованию без разрешения правообладателя. В частности, запрещено такое использование, в результате которого электронная книга, ее часть, фрагмент или элемент станут доступными ограниченному или неопределенному кругу лиц, в том числе посредством сети интернет, независимо от того, будет предоставляться доступ за плату или безвозмездно.

Копирование, воспроизведение и иное использование электронной книги, ее частей, фрагментов и элементов, выходящее за пределы частного использования в личных (некоммерческих) целях, без согласия правообладателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.

* * *

Александру Георгиевичу Пономаренко и Александру Павловичу Расницыну, патриархам отечественной палеоэнтомологии, посвящается эта книга

Издание подготовлено в партнерстве с Фондом некоммерческих инициатив «Траектория» (при финансовой поддержке Н.В. Каторжнова).

Фонд поддержки научных, образовательных и культурных инициатив «Траектория» (www.traektoriafdn.ru) создан в 2015 году. Программы фонда направлены на стимулирование интереса к науке и научным исследованиям, реализацию образовательных программ, повышение интеллектуального уровня и творческого потенциала молодежи, повышение конкурентоспособности отечественных науки и образования, популяризацию науки и культуры, продвижение идей сохранения культурного наследия. Фонд организует образовательные и научно-популярные мероприятия по всей России, способствует созданию успешных практик взаимодействия внутри образовательного и научного сообщества.

В рамках издательского проекта Фонд «Траектория» поддерживает издание лучших образцов российской и зарубежной научно-популярной литературы.

Предисловие

Любая история, в том числе история развития жизни на Земле, – это замысловатое переплетение причин и следствий. Убери что-то одно, и все остальное изменится до неузнаваемости. В знаменитом научно-фантастическом рассказе Рэя Брэдбери «И грянул гром» путешественник во времени случайно раздавил бабочку в далеком прошлом, а по возвращении в настоящее с ужасом обнаружил, что в его стране на выборах вместо либерала победил кандидат с авторитарными замашками. А что, если из эволюционной панорамы минувших эпох исчезла бы не одна-единственная бабочка, а все насекомые? Позвоночные никогда не вышли бы на сушу, так как в отсутствие насекомых им там нечем было бы питаться. Голосеменные растения остались бы без шишек, ведь им не пришлось бы закрывать семена чешуями для защиты от насекомых. И ради кого тогда распускались бы цветы?.. Но даже если в порядке мысленного эксперимента убрать из прошлого только самых непритязательных или докучливых букашек, последствия нас все равно удивят. Не будь вшей – человек остался бы волосатым, как шимпанзе. Не будь мух цеце – у зебры исчезли бы полоски…

Насекомые существуют на нашей планете более 400 млн лет. Они были в числе первых животных, осваивавших сушу. Насекомым довелось стать очевидцами глобальных катаклизмов, наблюдать за расцветом и упадком целых групп растений и позвоночных. Семенные папоротники, пермские звероящеры, динозавры появлялись и исчезали перед их фасеточными глазами. Насекомые – путеводная нить, ухватившись за которую я постараюсь в этой книге пройти сквозь запутанный лабиринт минувших эпох, заканчивающийся появлением нашего собственного вида. Ведь общее, как известно, лучше всего познается через частное. Судьба одной семьи иногда может сказать об исторической эпохе больше, чем несколько томов статистических выкладок и военных хроник. Точно так же, следуя за поворотами эволюционной судьбы насекомых, мы неизбежно окунемся в те эпохальные события, в которые они были вовлечены не только в качестве статистов, но зачастую и как главные действующие лица. К тому же взглянуть на вещи под другим углом зрения всегда полезно. Обсуждая эволюцию не с высоты птичьего полета, а с позиции шестиногих козявок, копошащихся у нас под ногами, мы будем открывать в ней все новые и новые стороны.

Не подумайте, будто я оправдываюсь за то, что посвятил целую книгу такому пустяку – насекомым. Они не нуждаются в хвалебных одах. Насекомые – самая разнообразная группа живых существ на Земле, и уже благодаря одному этому факту они заслуживают не меньше внимания, чем птички, котики и все прочие четвероногие, вместе взятые. Впрочем, нельзя сказать, что о насекомых не пишут и не помнят. Наоборот, каждый год выходит масса прекрасно иллюстрированных популярных книг о бабочках, жуках и их родне. Но по большей части эти книги представляют собой просто набор занимательных фактов: перечисляются самые крупные виды, самые красивые, самые вредоносные… О становлении и об историческом развитии различных групп насекомых там, как правило, вообще не говорится ни слова. Чтобы заполнить этот пробел, я и решил написать книгу, которую вы держите в руках. В ней я стремился строить свой рассказ так, чтобы за деревьями был виден лес. Я попытался представить насекомых как единое целое в их взаимосвязи с остальной природой, обрисовать общие закономерности и конкретные обстоятельства прошлого, благодаря которым эти шестиногие создания стали такими, какими мы их видим сегодня.

Изучать прошлое можно по-разному. Например, можно сравнить гены ныне живущих видов и затем вбить обнаруженные сходства и различия в специальную компьютерную программу. Эта программа вычислит наиболее вероятный сценарий происхождения интересующих нас групп и время, когда они отпочковались друг от друга. Получившийся результат будет представлен в виде генеалогической схемы, похожей на большое разветвленное дерево. Выглядит очень научно: сплошная математика и холодная объективность. Да вот беда – стоит только взять для сравнения другие гены и применить для обработки данных несколько иной математический алгоритм, как «дерево» получится совсем другим. И чему тут верить? Такие же расхождения возникают, если для построения генеалогических схем ученые вместо последовательностей ДНК используют различные морфологические признаки современных насекомых: форму лапки, расположение щетинок, строение гениталий. В итоге каждый исследователь имеет свое мнение по поводу того, в какой очередности одни насекомые произошли от других и как выглядел их последний общий предок. Впрочем, все еще хуже: иногда в работах одних и тех же авторов, опубликованных в разные годы, можно найти взаимоисключающие генеалогические схемы.

К счастью, в нашем распоряжении есть наука, позволяющая прикоснуться к прошлому напрямую, – палеонтология. Каждый знает о динозаврах и мамонтах, останки которых палеонтологи выкапывают из-под земли. Однако мало кто догадывается, что существует целый раздел палеонтологии, посвященный изучению ископаемых насекомых. Он называется палеоэнтомологией, а люди, работающие в этой сфере, – палеоэнтомологами. У палеоэнтомологии длинная история. Первые научные описания ископаемых насекомых публиковались еще в XIX в., но тогда этим занимались лишь отдельные энтузиасты. Им приходилось в одиночку обрабатывать большие коллекции и ориентироваться в разных группах насекомых. Но с учетом того, насколько разнообразны насекомые, это было практически невыполнимой задачей. Энтомолог, посвятивший себя современным жукам, будет дилетантом в мухах, а что уж говорить об ископаемых экземплярах, на которых признаки видны гораздо хуже. Вот так и получалось, что первые палеоэнтомологи крылья вымерших цикад принимали за крылья бабочек, а древних сетчатокрылых выдавали за термитов…

Все изменилось благодаря отечественному энтомологу Андрею Мартынову (1879–1938), незадолго до своей смерти основавшему в Палеонтологическом институте АН СССР первую в мире лабораторию, посвященную изучению ископаемых насекомых. Мартынов решил собрать в одной команде специалистов по разным отрядам насекомых, которые работали бы сообща, но каждый в рамках своей компетенции. Когда в кабинете напротив сидит знаток стрекоз, а через дверь – специалист по двукрылым, ты можешь больше не тратить свое время на то, чтобы разбираться в этих группах самостоятельно. Мартынова на посту заведующего лабораторией – она стала называться Лабораторией членистоногих – сменил его ученик, энтомолог Борис Родендорф. Под его руководством советская школа палеоэнтомологии вышла на лидирующие позиции в мире. В то время многие зарубежные ученые, работавшие с ископаемыми насекомыми, учили русский язык, поскольку считалось, что без его знания палеоэнтомологией заниматься невозможно. Каждый сборник трудов лаборатории, изданный на русском, немедленно обрастал официальными и самодельными переводами. Наряду с космосом и балетом первенство в изучении ископаемых насекомых могло по праву быть предметом гордости СССР.

С тех пор многое поменялось. В Китае, США, Франции, Польше и других странах появились свои научные центры, где изучают древних насекомых. Палеоэнтомология стала интернациональной и англоязычной. Возникло Международное палеоэнтомологическое сообщество со своими журналами и конференциями. Я помню, как с нами, участниками одной из таких конференций, проходившей в Ливане в 2013 г., даже встречался тогдашний ливанский президент Мишель Сулейман. Как и все официальные приемы, это мероприятие было довольно скучным: наши автобусы долго тащились к президентскому дворцу сквозь вереницу блокпостов, а потом в самом дворце нас столь же долго выстраивали для совместной фотографии. И все же сам факт, что те немногие палеоэнтомологи, которые рискнули отправиться в не самую безопасную ближневосточную страну, заняли собой целых два туристических автобуса, уже о чем-то говорит. Палеоэнтомология сейчас – бурно развивающаяся область знаний¹. Ежегодно публикуется более 400 статей по этой тематике, ведущие научные журналы порой выделяют целые развороты для освещения сенсационных находок, проливающих свет на эволюцию насекомых. Прогресс в области палеоэнтомологии столь стремителен, что за ним бывает сложно поспеть. Я писал эту книгу почти пять лет, и за это время мне не раз приходилось вносить в нее уточнения и дополнения после выхода новых работ.

Прежде чем начать свой рассказ, я должен предостеречь читателя. Последовательность ископаемых остатков, залегающих в земных породах, не зря называют палеонтологической летописью. Летопись – это текст, а истолкованием текстов занимаются такие гуманитарные науки, как герменевтика и экзегеза. Как по нескольким сохранившимся изречениям Гераклита восстановить смысл его учения? Что имел в виду ветхозаветный автор? Перед палеонтологами стоят похожие проблемы. Палеонтология – это разновидность герменевтики, которая умело маскируется под естественно-научную дисциплину. В ней очень много построено на интерпретациях. Мы не можем перенестись в прошлое и проверить, как все было на самом деле. В наших руках лишь разрозненные детали пазла, и мы вынуждены додумывать остальное. Как любил говорить мой научный руководитель Александр Георгиевич Пономаренко, выдающийся специалист по ископаемым жукам, у палеонтолога должна быть хорошая фантазия. Поэтому многое из того, что обсуждается в этой книге, – всего лишь вероятные сценарии и приблизительные реконструкции, основанные на ряде допущений и экстраполяций. Но иначе и быть не может. Неопределенность подстерегает нас не только в будущем, но и в прошлом. Это и называется жизнью. Окунемся же в ее водоворот вместе с насекомыми!

В эту книгу в переработанном виде вошло несколько статей и заметок автора, опубликованных в журнале «Наука и жизнь», на портале «Элементы» и в газете «Троицкий вариант». Я искренне благодарен этим изданиям за возможность сразу же делиться с читателями отрывками рукописи – так гораздо легче, чем писать в стол. Я также хочу сказать спасибо всем моим коллегам, как отечественным, так и зарубежным, за предоставленные иллюстрации и ценные советы, которые очень пригодились при работе над текстом.

Часть I
Как все начиналось

Глава 1
Камни и янтари

Ранним утром 4 июля 1810 г. жители Амстердама проснулись под грохот солдатских сапог и конское ржание – в город входили передовые части наполеоновской армии. Причиной аннексии марионеточного Голландского королевства стал непрекращающийся поток английской контрабанды через его территорию, ставивший под угрозу политику Континентальной блокады. На целых три года Голландия сделалась частью Французской империи – вслед за войсками в нее хлынули многочисленные французские чиновники, которым надлежало привести местные порядки в соответствие с общеимперскими. Среди этих безвестных таможенников, цензоров и прокуроров был человек, чье имя навсегда вошло в анналы науки, – французский палеонтолог Жорж Кювье. Наполеон включил его в состав комиссии, которой было поручено провести инспекцию университетского образования на присоединенных территориях. Вот так Кювье и очутился в Гарлеме на пороге Музея Тейлора, где хранилась весьма примечательная окаменелость – предполагаемый скелет допотопного человека, обнаруженный швейцарским натуралистом Иоганном Шёйхцером.

Полуметровый скелет с частично сохранившимся позвоночником и черепом странной округлой формы был найден Шёйхцером в 1720-х гг. близ городка Энингена в Южной Германии. Сейчас мы знаем, что в этом месте на поверхность выходят слои, богатые ископаемыми миоценового возраста. Но во времена Шёйхцера представления о геологическом возрасте Земли были еще самыми смутными. Поэтому он принял загадочный скелет за останки ребенка, погибшего во время Всемирного потопа, и даже присвоил ему видовое название Homo diluvii testis, что в переводе с латыни означает «человек – свидетель потопа». Голландский Музей Тейлора выкупил эту находку у внука Шёйхцера. Окаменелость стала жемчужиной музейной коллекции, ее берегли как зеницу ока. Но отказать доверенному лицу Наполеона музей, разумеется, не посмел: Кювье на время заполучил скелет в свои руки и очистил его от породы, скрывавшей некоторые детали. На поверхность выступили кости конечности, устроенные как у амфибий и не имевшие ничего общего с человеческими. Вердикт Кювье был однозначен: Шёйхцер нашел не жертву потопа, а скелет гигантской саламандры.

Наверное, многие слышали об этом историческом курьезе, но мало кто знает, что Шёйхцер также был одним из первых, кто познакомил европейцев с ископаемыми насекомыми. В 1709 г. он поместил их изображения в своем трактате «Потопный гербарий» (Herbarium Diluvianum), посвященном древним растениям. Одно из этих насекомых, отпечаток которого был найден в итальянском местечке Монте-Болька, датируется средним эоценом. Шёйхцер принял его за стрекозу (франц. demoiselle), но и тут попал впросак. Современные палеоэнтомологи предполагают, что Шёйхцерова «стрекоза», судя по тому, что у нее имелось всего два крыла, к тому же узких и довольно коротких, на самом деле была комаром-долгоножкой. Зато другое насекомое, попавшее на страницы «Потопного гербария», действительно могло быть стрекозой – только не взрослой особью, а личинкой, о чем говорят ее массивное тело и зачаточные крылышки. Этот отпечаток был найден в Энингене, там же, где и гигантская саламандра. А в 1732 г. Шёйхцер в своем сочинении «Священная физика, или Естественная история Библии» (Physique sacrée, ou Histoire naturelle de la Bible) опубликовал прорисовку еще одного насекомого из Энингена, которое он назвал скарабеем (франц. escarbot). Вероятно, это первое изображение ископаемого жука в истории науки (рис. 1.1).

Шёйхцер принадлежал к числу наиболее известных сторонников дилювианизма (от лат. diluvium – «потоп»). Так называлось учение, связывавшее возникновение ископаемых остатков со Всемирным потопом, который якобы уничтожил допотопную флору и фауну и засыпал ее многометровыми слоями песка и глины. В результате этого катаклизма, полагал Шёйхцер, и образовались камни с отпечатками насекомых, а также все остальные окаменелости. Неслучайно в «Священной физике» изображения комара-долгоножки из Монте-Больки и стрекозиной личинки из Энингена украсили виньетку, обрамляющую драматическую сцену с Ноевым ковчегом. На ней можно видеть, как неподалеку от ковчега под проливным дождем в отчаянии мечутся толпы грешников, обреченных на верную смерть. За насекомыми, как и за грешниками, место в ковчеге Бог не зарезервировал. Во всяком случае, так считал немецкий иезуит Афанасий Кирхер, старший современник Шёйхцера и не менее выдающийся деятель раннеевропейской науки. Дилювианистские воззрения заставили Кирхера полемизировать с итальянцем Франческо Реди, чьи эксперименты с гнилым мясом и мушиными личинками впервые поставили идею самозарождения жизни под сомнение. Ведь если насекомые не могут самозарождаться из ила и грязи, то как же они восстановились после потопа? – вопрошал Кирхер…

Раньше эти и другие ошибки дилювианистов рассматривались как один из многочисленных примеров пагубного влияния религии на науку. Однако современные историки палеонтологии, такие как Мартин Радвик из Калифорнийского университета в Сан-Диего, убеждены, что дилювианизм, наоборот, был большим шагом вперед: без ветхозаветного сказания о потопе идея органического происхождения окаменелостей утвердилась бы с куда бо́льшим трудом. Мы с вами с детства привыкли, что кости динозавров и прочие подобные находки являются остатками живых существ, населявших Землю в ранние эпохи. Но на заре Нового времени, когда палеонтология делала первые шаги, это было совершенно неочевидно. Многие естествоиспытатели тогда полагали, что окаменелости вырастают прямо в земных породах, подобно кристаллам. Их не смущало, что некоторые «фигурные камни», как тогда называли ископаемые остатки, имеют сходство с растениями или раковинами моллюсков. Неоплатоническая философия, популярная во времена Ренессанса, провозглашала, что весь мир пронизан сетью тайных соответствий. Всё влияет на всё по таинственным законам симпатической магии. Получалась вполне логичная картина: одни окаменелости, зародившиеся под влиянием растительного мира, похожи на листья; другие, такие как белемниты, напоминают наконечники стрел и прочие человеческие артефакты; третьи – те, что мы сейчас называем члениками морских лилий, – имеют звездчатую форму и, следовательно, возникли под влиянием звезд.

Представление об окаменелостях как об игре природы, не имеющей реального отношения к организмам прошлого, продержалось вплоть до конца XVII в. В этом мы можем убедиться, листая “Lithophylacii Britannici Ichnographia” – каталог коллекции окаменелостей Эшмоловского музея в Оксфорде, изданный в 1699 г. ее хранителем Эдвардом Ллуйдом при поддержке Исаака Ньютона и других видных деятелей науки того времени. В теоретической части каталога Ллуйд писал, что окаменелости зарождаются в трещинах скал из микроскопических частиц животного и растительного происхождения, так называемых animalcula, которые вместе с водяным паром поднимаются из океана и затем с каплями дождя просачиваются в землю. Сочинение Ллуйда интересно и тем, что в нем фигурируют первые в истории науки изображения ископаемых насекомых и паукообразных (рис. 1.2). Выполненные в довольно топорной манере, они помещены на той же ксилографии, что и образцы каменноугольной флоры, собранные в окрестностях английского города Глостера. Тем не менее точное место, где были найдены отпечатки насекомых, Ллуйд не указал, вероятно, посчитав, что такая безделица не заслуживает серьезного отношения.

Шёйхцер, издавший свой «Потопный гербарий» всего через 10 лет после каталога Ллуйда, исповедовал уже совершенно иной подход к палеонтологическим находкам. Ведь если окаменелости – это не случайное порождение природных сил вроде красивых камушков на пляже, а остатки реально существовавших животных, ставших жертвами кары небесной, то их изучение сродни чтению исторической хроники, здесь требуется точность и обстоятельность. Поэтому, как и в отношении других окаменелостей, изображенных в его книгах, Шёйхцер дал для ископаемых насекомых четкие географические привязки.

Но насекомые – это еще полбеды. Ископаемые раковины морских моллюсков на вершинах холмов в центре Европы вызывали куда больше вопросов. Вдумайтесь: если бы не сказание о потопе, как иначе современники Шёйхцера, ничего не знавшие о морских регрессиях и трансгрессиях, смогли бы объяснить, почему окаменевшие остатки морских организмов залегают вдали от берега моря?.. Разумеется, когда палеонтология окрепла и встала на ноги, костыль в виде библейского авторитета ей стал не нужен. Однако сформулированные дилювианистами базовые представления о том, что окаменелости формируются в водной среде из умерших организмов, занесенных минеральным осадком, так и остались с нами. Нравится кому-то это или нет, но современная палеонтология – и палеоэнтомология как один из ее разделов – вышла из вод Всемирного потопа, подобно Афродите, рожденной из морской пены.

* * *

Каждый, у кого есть дача, мог наблюдать, как в бочке для сбора дождевой воды барахтаются упавшие туда мухи, осы и прочая шестиногая живность. Моя жена рассказывала, что в детстве она любила вместе с братом спасать этих бедолаг. Но в древности вызволять их было некому, и насекомое, упавшее в озеро или морскую лагуну, шло ко дну. Если трупик сразу засыпало слоем минерального осадка – глинистой взвесью или известковой мутью, начинался процесс его фоссилизации, т. е. превращения в окаменелость. Осадок, как одеяло, изолирует насекомое от внешней среды, не давая ему разлагаться. Чем быстрее накапливался осадок, тем лучше насекомое сохранялось. Дефицит кислорода в придонном слое также тормозил процессы гниения. Постепенно осадок погребал насекомое все глубже, оно сплющивалось, а органическое вещество в его теле замещалось минеральным. Сплющенное насекомое создает неоднородность в куске затвердевшей осадочной породы, и, если вы ударите по такому куску молотком, он расколется именно по той плоскости, где лежит насекомое. В итоге у вас в руках окажутся два зеркально симметричных каменных отпечатка с силуэтом насекомого – их еще называют «отпечаток» и «противоотпечаток»².

За редчайшими исключениями, от древних животных в осадочных породах остаются только твердые части – кости, зубы, раковины, чешуя. Когда мы находим панцирь доисторической улитки или скелет ископаемой рептилии, остается только гадать, как выглядело их тело. Взять хотя бы аммонитов – спирально закрученные раковины этих мезозойских головоногих моллюсков кое-где буквально валяются под ногами. Это самая банальная и бросовая окаменелость. Однако палеонтологи до сих пор не могут точно сказать, сколько у аммонитов было щупалец, ведь их мягкие ткани никогда не сохраняются вместе с раковиной. С насекомыми нам повезло гораздо больше – наружный скелет, состоящий из прочной кутикулы, покрывает все их тело, от кончиков усиков до вершины брюшка. Поэтому, если только после смерти насекомое не разорвало на отдельные части, оно сохраняется целиком. Даже у самых древних крылатых насекомых, живших в каменноугольном периоде, свыше 300 млн лет назад, можно разглядеть очертания тела и окраску из темных и светлых полос на крыльях, как если бы перед вами была черно-белая выцветшая фотография. Если вдуматься, это же просто фантастика! Представьте, что археологи доставали бы из курганов не скелеты древних людей, а их парадные портреты в полный рост, выполненные в полном соответствии с оригиналом.

Чтобы откопать скелет динозавра, нужны уйма терпения, денег и тяжелый физический труд. Каждую кость, выступающую на поверхность, необходимо проклеить и вместе с прилегающей породой загипсовать в транспортировочном контейнере. Чтобы вывезти эти многотонные глыбы из отдаленного района с плохими дорогами, надо нанимать специальную технику. Неудивительно, что извлечение одного крупного скелета может растянуться на несколько лет – и еще столько же времени нужно, чтобы отпрепарировать этот скелет в лаборатории, очистив все его элементы от первоначальной каменной оболочки. Поиск ископаемых насекомых – совсем другое дело. Чтобы сделать ценную находку, достаточно одного удачного удара молотком. Положил камушек с отпечатком в спичечный коробок – и поехал дальше. Если часть крыла или ноги насекомого уходит в породу, то их за пару часов можно освободить при помощи препаровальной иглы.

Впрочем, без терпения не обойтись и палеоэнтомологам – чтобы найти хотя бы один стоящий отпечаток, приходится впустую переколачивать сотни камней. Не желая тратить на это время, некоторые ученые предпочитают покупать палеонтологические находки у местного населения. Именно так в распоряжении китайских палеоэнтомологов оказалась огромная коллекция ископаемых насекомых из юрского местонахождения Даохугоу, расположенного рядом с одноименной деревней на северо-востоке Китая. Здесь целые семьи зарабатывают на жизнь продажей окаменелостей. Один китайский профессор даже уверял меня, что местные крестьяне настолько поднаторели в сборе ископаемых насекомых, что разбираются в них лучше, чем его собственные студенты. Тем не менее непрофессиональные сборщики, движимые коммерческими побуждениями, часто пропускают мелких насекомых, охотясь за крупными и эффектными экземплярами. Чрезмерное обилие такой «крупнятины» сразу бросается в глаза при работе как с китайскими, так, например, и с бразильскими коллекциями. В Бразилии, откуда на черный рынок попадают тысячи насекомых раннемелового возраста, их сборами подрабатывают камнерезы из карьеров, где добывается облицовочный камень.

Систематический поиск ископаемых насекомых возможен лишь при участии профессиональных энтомологов. Так в Москве появилась самая крупная в мире коллекция, насчитывающая свыше 220 000 экземпляров из 1000 с лишним местонахождений, расположенных на территории бывшего СССР и Монголии. Она хранится в Лаборатории артропод³ Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и как магнит притягивает зарубежных специалистов. На протяжении 80 лет существования лаборатории почти каждый год ее сотрудники отправляются в экспедиции за новым материалом.

Обычные люди, чтобы побыть наедине с природой, идут в поход или едут на рыбалку, тратя на это свои отпуск и деньги. Может быть, удовольствия они получают много, но практической пользы – никакой. А вот в палеонтологической экспедиции есть все шансы совместить приятное с полезным. Никакого интернета, никакого телефона. Неделями живешь почти первобытной жизнью, сидишь у костра, моешься в реке, вслушиваешься в рокот приближающейся грозы посреди чистого поля. Над палаткой – испещренное множеством звезд небо, которого лишены горожане. И камни, камни, таящие в себе научную сенсацию, стоит только стукнуть молотком в нужном месте. И все это – за казенный счет. В Москву возвращаешься, как будто из иного мира…

Я не зря упомянул о реке, ведь многие местонахождения ископаемых насекомых, особенно в Европейской России и Сибири, располагаются на речных берегах. Как кондитерский нож, разрезающий торт, река прокладывает свое русло сквозь древние осадочные породы, так что их слои выходят на поверхность по стенкам береговых обрывов. Сидишь себе с молотком на крутом берегу, а под тобой уходят вдаль изгибы реки… Но часто древних насекомых приходится искать и в засушливых степях, и в пустынях, куда питьевую воду надо привозить с собой, а о том, чтобы помыться, и речи быть не может. Из-за мелкой пыли, которая носится в воздухе, ломаются молнии палаток. По холмам, покрытым колючками, скачут козы, в небе описывают круги хищные птицы. Однако нередко палеоэнтомологи работают и в самых обычных местах – в карьерах, дорожных выемках, строительных котлованах. В ЮАР меловых насекомых собирали в алмазной шахте, похожей на гигантскую воронку. Все эти шрамы, которыми человек избороздил лицо планеты, как и пустыни, и реки с береговыми осыпями, хороши отсутствием растительности, которая скрывает под собой древние породы. Чтобы прошлое Земли показалось наружу, надо снять с него «кожу» в виде травы и леса. Палеоэнтомологи, занятые поиском ископаемых насекомых, сами похожи на мух, которые слетаются к открытым ранам на теле планеты.

Обрывы, пустыни и карьеры влекут любого палеонтолога – неважно, работает он с древними насекомыми, рыбами, кораллами или моллюсками. Однако ископаемые насекомые, в отличие от многих других окаменелостей, встречаются в основном в отложениях континентальных водоемов, таких как старицы и озера⁴. В осадочных породах морского происхождения они тоже попадаются, но в существенно меньших количествах. Действительно, шансы насекомых оказаться посреди бескрайнего моря невелики, тогда как в озера они падают постоянно – чем ближе к берегу, тем чаще. Но, увы, континентальные отложения датируются гораздо хуже морских. Море существует много миллионов лет на огромной площади, будучи довольно однородным по температуре и другим характеристикам, так что смена видов морских организмов происходит синхронно на разных участках его акватории. Ориентируясь на последовательность таких сменяющихся видов с широким ареалом, геологи сравнивают осадки древних морей и затем определяют, каким отрезкам геологического времени они соответствуют. Но вот с озерными слоями такая методика не работает.

Продолжительность существования небольшого озера может исчисляться тысячами лет, и нужно очень исхитриться, чтобы сопоставить его отложения с отложениями других озер, в каждом из которых были свои условия и свой набор видов. Привязать насекомоносные слои к глобальной геохронологической шкале иногда удается с помощью радиоизотопного датирования, для которого необходимы цирконы – особые кристаллики вулканического происхождения. Однако в осадках тех озер, которые располагались вдали от действующих вулканов, цирконы отсутствуют. Вот и получается, что возраст ряда местонахождений ископаемых насекомых известен довольно приблизительно, иногда с погрешностью в 10–15 млн лет. С датированием янтаря существует еще бо́льшая неопределенность, поскольку не всегда ясно, попал ли он во вмещающую породу сразу или же вторично перезахоронился. Поэтому, вместо того чтобы приводить абсолютный возраст тех или иных древних насекомых, в этой книге я чаще буду говорить о геологических периодах большой длительности, которые охватывают примерный интервал их существования. Так, под словосочетанием «позднеюрские жуки» надо понимать жуков, живших ближе к концу юры, где-то 163–145 млн лет назад.

В отличие от морских организмов, насекомые не распределяются по палеонтологической летописи равномерно, их находки, как правило, идут кучно, по принципу «то густо, то пусто». Дело в том, что условия, благоприятствующие захоронению насекомых, возникают не так уж и часто. Но если уж они возникли, например, в каком-то древнем озере или лесу, сочащемся смолой, то в результате формируется богатый ископаемый комплекс, где представлены самые разные группы, начиная с жестких жуков и заканчивая субтильными комарами⁵. Палеоэнтомологи набрасываются на такие местонахождения – их называют лагерштеттами – как на неисчерпаемый кладезь и целыми пачками публикуют описания найденных там новых видов. Названия этих лагерштеттов на слуху у всех, кто занимается ископаемыми насекомыми, – Чекарда, Даохугоу, Каратау, Сантана, балтийский янтарь… Это такие геологические «моментальные снимки», которые запечатлели состояние мира насекомых в отдельно взятой точке пространства и времени. Но мы не знаем практически ничего о том, что происходило в промежутках между этими «снимками». Их можно сравнить со вспышками молний во время ночной грозы, после которых все вокруг опять погружается в кромешную тьму. С открытием новых крупных местонахождений интервалы между соседними «снимками» постепенно сокращаются, хотя, конечно, мы никогда не заполним их целиком.

* * *

«Взгляните на насекомое в его янтарном саване и затем на прекраснейшую из египетских мумий. В первом случае мы увидим сохраненную красоту оригинала с усилившейся расцветкой, набальзамированного веществом более прочным и драгоценным, чем то, которого удостаивался кто-либо из наиболее могущественных монархов. А в другом случае мы видим тело, «однажды исполненное небесного огня», сохранившее форму и очертания человека, однако являющее жуткое зрелище, омерзительное для глаз и оскорбительное для обоняния»⁶, – писал в 1837 г. священник Фредерик Хоуп, один из крупнейших английских энтомологов своего времени, стоявший у истоков Лондонского энтомологического общества. Хоуп знал, о чем говорил, потому что работал не только с насекомыми – как обычными, так и «янтарными», но и с мумиями. В 1828 г. он присутствовал при вскрытии черепной коробки египетской мумии из коллекции итальянца Джузеппе Пассалаку и обнаружил в ней вместо мозга горстку жуков-кожеедов, жуков-костоедов и куколок мух. Неудивительно, что после таких манипуляций насекомые в янтаре должны были показаться Хоупу сущим чудом по сравнению со зловонными мощами египетских фараонов!

Янтарные инклюзы, то бишь включения в янтаре, представляют собой принципиально иной тип сохранности ископаемых насекомых, нежели плоские, как блинчик, каменные отпечатки. Насекомые в янтаре трехмерны, их можно повертеть и рассмотреть со всех сторон. Иногда с янтарными инклюзами работать даже удобнее, чем с современными насекомыми, наколотыми на булавки: у одного за годы хранения отвалилась лапка, у другого – усик, третье ссохлось и съежилось. Таких «инвалидов» немало в любой музейной коллекции. А вот слой янтаря, как пуленепробиваемое стекло, надежно охраняет своего пленника от всех внешних воздействий. Не зря янтарь еще называют «капсулой времени».

К сожалению, янтарная летопись не охватывает всех 400 млн лет существования насекомых. Древнейший известный янтарь, в котором они сохранились, датируется ранним мелом (120–130 млн лет назад) и залегает на территории Ливана и Иордании. (Теперь вы понимаете, почему ливанский президент решил провести встречу с палеоэнтомологами!) Существуют и более древние ископаемые смолы, но насекомых там найти не удалось, если не считать комариной головы, обнаруженной в малюсеньком кусочке триасового янтаря возрастом 230 млн лет из Доломитовых Альп (Италия). Есть и еще одна причина, по которой янтарные инклюзы, при всех их достоинствах, никогда не заменят каменных отпечатков. В янтаре, как правило, сохраняются мелкие насекомые – комары, тли, жучки, муравьи, слишком слабые, чтобы вырваться из смоляной ловушки. Крупные и сильные насекомые в нее попадают гораздо реже, да и то обычно по частям; лишь изредка образуется натек смолы подходящих размеров, который мог бы вместить целиком, скажем, стрекозу или большого кузнечика. И наконец, в янтаре преобладают насекомые, вьющиеся вокруг стволов деревьев или бегающие по ним. У видов, которые обитают в воде или вдали от лесной растительности, шансов прилипнуть к смоле гораздо меньше.

В туристических районах Санкт-Петербурга, Гданьска и других европейских городов магазинчики с янтарем попадаются на каждом шагу. Практически весь янтарь, который там продается, происходит с балтийского побережья. Его залежи возникли в середине эоцена, около 45 млн лет назад. Из балтийского янтаря описано больше видов ископаемых насекомых, чем откуда-либо еще. Это неудивительно, ведь он уже не одно столетие находится прямо под носом у европейских ученых. Но насекомые попадаются еще в более чем 30 разновидностях янтаря из разных регионов Земли. Эти янтари различаются возрастом и образовались из смолы различных древесных пород – не только хвойных, но и широколиственных⁷ (табл. 1). По числу и разнообразию найденных насекомых в тройку лидеров вместе с балтийским входят бирманский янтарь, который добывают в Мьянме (Бирме), и доминиканский янтарь, поступающий из шахт Доминиканской Республики. Самый древний из них бирманский – он образовался в середине мелового периода, когда по Земле еще гуляли динозавры. Доминиканский янтарь, впервые упомянутый еще Христофором Колумбом, – самый молодой, он сформировался в миоцене (15–20 млн лет назад). Названия этих трех янтарей еще не раз встретятся нам на страницах книги.

Далеко не все разновидности янтарей годятся для создания украшений. Многие из них залегают россыпями мелких ломких кусочков, которые нельзя обточить и вставить в оправу. На их поиски отправляются не старатели, а ученые. Именно так в нашей стране были обнаружены залежи насекомоносных янтарей на полуострове Таймыр. До 1970 г., когда в этот суровый край наведались отечественные палеоэнтомологи под руководством Владимира Жерихина из Лаборатории артропод ПИН РАН, таймырским янтарем интересовались только местные шаманы, использовавшие его для окуривания больных (как ладан и всякая другая смола, янтарь при нагреве плавится и источает характерный смолистый запах). Палеоэнтомологическими экспедициями на Таймыре были собраны десятки килограммов янтаря, в котором нашлось свыше 5000 насекомых, живших во второй половине мелового периода поблизости от Полярного круга.

Крупные куски янтаря можно выковыривать из вмещающей породы прямо руками или подбирать на берегу, куда их выносят морские волны. Но если янтарные залежи состоят из мелких кусочков, то добыча ведется промывочным способом. Породу с янтарем заливают соляным раствором, а затем при помощи сита выгребают всплывающее янтарное крошево (плотность янтаря меньше, чем плотность соленой воды, поэтому он обладает положительной плавучестью). Труд не из легких, особенно если заниматься промывкой приходится в облаке назойливого гнуса. Но это только первый этап. Чаще всего куски янтаря снаружи покрыты непрозрачной коркой. Чтобы узнать, есть ли там внутри насекомые, после возвращения в лабораторию их надо отшлифовать (вручную или в специальном барабане с абразивной субстанцией), а потом просмотреть под бинокулярным микроскопом. Учитывая, что один янтарный кусочек с инклюзом приходится на сотни пустых, работа по разбору янтаря, собранного за один сезон, как правило, затягивается на долгие годы.

У ученых не так уж много свободных глаз и рук. Мир коммерции располагает неизмеримо бо́льшими человеческими и организационными ресурсами. Бирманский, балтийский и доминиканский янтари выбились в лидеры по числу найденных насекомых благодаря ювелирной отрасли, а не науке. В процентном отношении доля кусков с инклюзами в этих янтарях не выше, чем в других, но из-за того, что их добывают и обрабатывают в промышленных масштабах, находки сыплются как из рога изобилия. Однако надо понимать, что любые насекомые, которым повезло попасть в янтарь ювелирного качества, обречены быть объектами купли-продажи. Даже когда добыча янтаря регулируется законом, нездоровый коммерческий интерес нередко примешивается к поиску научной истины. Частные коллекционеры, ученые, музеи выменивают, покупают и перепродают ценнейшие экземпляры, которые в результате всех этих сделок порой навсегда пропадают из поля зрения науки. А что уж говорить о тех случаях, когда добыча янтаря ведется в условиях гражданской войны, как это происходит в Мьянме, где мятежники и правительственные войска сражаются за янтарные шахты, расположенные в непролазных джунглях долины Хукон на территории штата Качин.

* * *

Качины – воинственные племена, обитавшие в лесистых горах на севере Бирмы, в приграничье с Китаем, – всегда вызывали отторжение у бирманских правителей, базировавшихся на равнинном юге страны. Рассказывают, что когда в XIX в. первые американские миссионеры-баптисты стали испрашивать у бирманского монарха дозволение проповедовать среди качинов, тот ответил, что с тем же успехом они могли бы делать это среди собак. Так или иначе, но к 1926 г. американский миссионер-баптист Ола Хансон полностью перевел Библию на качинский язык. Христианизация качинов стала одним из крупнейших успехов американских протестантов в Азии, если не считать Южной Кореи, где им также удалось потеснить традиционный буддизм. Когда в 1948 г. Бирма получила независимость от Британии, под защитой которой христиане чувствовали себя достаточно комфортно, ситуация изменилась. В 1961 г. буддизм был провозглашен государственной религией Мьянмы, и тогда же в христианских районах появилась повстанческая группировка «Армия независимости Качина», развернувшая многолетнюю борьбу против пробуддистского военного режима.

В 2017 г. весь мир облетели кадры с вереницами беженцев из числа мусульман-рохинджа, которые были вынуждены покинуть свои дома на западе Мьянмы из-за военной операции правительственных войск. Хотя об этом говорят меньше, христиане на севере страны сталкиваются с такими же преследованиями. По данным гуманитарных организаций, с 2011 г., когда закончилось 17-летнее перемирие между качинскими повстанцами и правительством, в регионе было разрушено около 400 деревень, 300 церквей, а 130 000 местных жителей оказались в лагерях беженцев. В 2019 г. Халам Самсон, лидер качинских баптистов, даже встречался с Дональдом Трампом, чтобы пожаловаться ему на гонения. Но, разумеется, жалобами борьба качинов не ограничивается. На территории региона располагаются крупные месторождения жадеита, долгое время находившиеся под контролем Армии независимости Качина. Доходы от контрабанды этого полудрагоценного камня в Китай позволяли повстанцам закупать вооружение. Но в начале 2010-х гг., после возобновления боевых действий, бо́льшая часть месторождений жадеита была захвачена правительственными войсками, и вот тогда-то теневая экономика мятежной провинции переориентировалась на добычу бирманского янтаря, буквально наводнив им мировой рынок.

Добыча бирманского янтаря (бирмита) с переменным успехом ведется вот уже почти 2000 лет. Самые ранние упоминания о нем встречаются в южнокитайских исторических хрониках I в. н. э. Европейцы впервые заинтересовались этим сырьем вскоре после присоединения Королевства Бирма к английским владениям в Индии в 1885 г. Но в тот момент экономический потенциал бирмита остался недооцененным – казалось, что его залежи незначительны, а на азиатском ювелирном рынке доминировал импортируемый из Европы балтийский янтарь. Тем не менее по своим качествам бирманский янтарь ничуть не хуже: приятный красноватый оттенок, прочность и легкость в обработке делают его прекрасным материалом для изготовления различных украшений. Первая коллекция насекомых в бирмите, с которой в 1916–1922 гг. работал американский энтомолог Теодор Коккерель, в буквальном смысле была собрана на местных ювелирных развалах. Сейчас она хранится в специальном сейфе в запасниках Музея естественной истории в Лондоне и представляет собой как крупные необработанные куски янтаря, так и множество бусин, подвесок и кулончиков. Комар-хаоборида, сохранившийся в одной из таких бусин, позднее был описан отечественным палеоэнтомологом Еленой Лукашевич под названием Chaoburmus victimaartis, что с латыни можно перевести как «хаобурмус – жертва искусства»: при вытачивании украшения мастер срезал у него часть брюшка и крыльев.

До 1990-х гг. считалось, что бирманский янтарь образовался сравнительно недавно – в эоцене, так же как и балтийский. Но уже Коккерель, раздумывая над архаичностью тамошней энтомофауны, прозорливо предположил, что бирмит на самом деле куда древнее и может датироваться верхним мелом. Справедливость этой догадки подтвердилась, когда в середине 1990-х гг. отечественный палеоэнтомолог Александр Расницын обнаружил в коккерелевской коллекции муравьев-сфекомирмин и других перепончатокрылых, характерных исключительно для мелового периода. Позднее уран-свинцовый метод показал, что возраст вмещающей породы, из которой извлекают бирманский янтарь, составляет около 99 млн лет (самое начало позднего мела). Показательно, что мешок с породой для изотопного анализа ученым пришлось покупать у местных шахтеров. Собирать образцы самостоятельно иностранным специалистам в Качине слишком опасно – могут и подстрелить. Китайский палеонтолог Лида Син, отважившийся проникнуть к месту добычи янтаря в долину Хукон, действовал как в шпионском боевике: облачился в местные одежды и окрасил лицо желтым пигментом, который качины используют как репеллент и средство против солнечных ожогов.

После того как Мьянма получила независимость, янтарный промысел в этой стране, и без того не слишком масштабный, казалось, окончательно пришел в упадок. Коллекция Коккереля оставалась единственным на Западе собранием бирманского янтаря с инклюзами вплоть до 1999 г., когда в штате Качин начала свою деятельность небольшая канадская горнодобывающая компания. Ее владельцы попытались воспользоваться перемирием между повстанцами и правительством. Но всерьез развернуться канадцам не удалось – они добыли лишь около 80 кг бирмита, который затем был куплен Американским музеем естественной истории в Нью-Йорке. Тем не менее начало было положено. Лавинообразный рост добычи янтаря, как уже говорилось, был связан с возобновлением гражданской войны в 2011 г. Свою роль также сыграло растущее благосостояние соседнего Китая, в котором увеличился спрос на предметы роскоши. В результате в начале 2010-х гг. Китай захлестнула волна бирманского янтаря, растекшаяся затем по всему миру, к большой радости ученых и коллекционеров.

* * *

Недалеко от границы с Мьянмой, в китайской провинции Юньнань, раскинулся полумиллионный город Тэнчун – шумный, душный, застроенный бесконечными многоэтажками. Он был бы ничем не примечателен, если бы не огромный крытый рынок, где торгуют янтарем. Сотни ларьков уставлены вереницами янтарных будд и увешаны гроздьями янтарных бус. Именно в Тэнчун стекается практически весь жадеит и янтарь, который повстанцы добывают в Качине. До границы эти дары земных недр сквозь джунгли доставляют сами качины (иногда с использованием слонов), после чего продают их китайским перекупщикам. Чтобы избежать ввозных пошлин, янтарь часто переправляют через границу контрабандой, например в запасных колесах. После сортировки и полировки кусочки янтаря с инклюзами попадают на тэнчунский рынок. Похожий рынок, только не столь масштабный, существует также в Мьичине, столице штата Качин. Именно здесь китайские палеонтологи купили хвост пернатого динозавра в янтаре, ставший мировой сенсацией (продавший его торговец был уверен, что это стебель какого-то растения). Мои коллеги, посетившие Тэнчун в 2018 г., даже прихватили туда бинокулярный микроскоп. Поставив его на столик посреди рынка, в поисках интересных насекомых они несколько дней просматривали пакетики с янтарем, которые им беспрерывно подсовывали торговцы. Именно так – не с геологическим молотком в экспедиции, а с кошельком на рынке – за последние годы были собраны крупнейшие коллекции фоссилий из бирмита вроде той, что хранится в Нанкинском институте геологии и палеонтологии и насчитывает более 30 000 образцов янтаря с инклюзами.

Вал научных публикаций, посвященных «пленникам» бирманского янтаря, стал прямым следствием увеличения его экспорта из Мьянмы. Если к 1999 г. из бирмита было описано (главным образом Коккерелем) менее 50 видов, то затем их число стало расти экспоненциально и уже к началу 2018 г. приблизилось к 1200. Большинство описанных видов составляют насекомые. Кроме них, в бирмите нередко встречаются другие беспозвоночные: моллюски, многоножки, паукообразные. Изредка в нем находят и позвоночных: лягушек, ящериц и даже птиц. В отличие от других меловых янтарей, дошедших до нас в виде мелких фрагментов, неспособных вместить что-либо крупнее комара, бирмит залегает увесистыми кусками, что увеличивает наши шансы познакомиться с более внушительными представителями меловой фауны. Но его научная ценность не только в этом.

Бирмит – единственный верхнемеловой янтарь тропического происхождения, все остальные янтари этого возраста (канадский, таймырский и нью-джерсийский) сформировались в умеренных широтах. Бирмит – это магический хрустальный шар, вглядываясь в который мы можем понять, как во второй половине мела были устроены экосистемы вблизи экватора. Беря его в руки, как будто слышишь шум прибоя на древнем тропическом острове. Судя по морским организмам, попадающимся в бирмите, таким как остракоды-миодокопиды, морские сверлильщики и аммониты, араукариевый лес, давший начало этому янтарю, рос практически у уреза воды. Островное положение и тропический климат объясняют удивительное своеобразие насекомых бирманского янтаря, многие из которых, вроде длиннохоботковых сетчатокрылых сизирид (Sisyridae) и бескрылых прыгучих ос аптенопериссид (Aptenoperissidae), не встречаются где-либо еще.

В июне 2017 г. над качинской деревней Танай, рядом с которой сосредоточены крупные янтарные шахты, стали кружить вертолеты правительственной армии. С неба посыпался ворох листовок, призывающих местное население покинуть свои дома. Вскоре началось наступление армейских подразделений, которые выбили повстанцев из основных районов добычи янтаря. Теневая янтарная экономика оказалась под угрозой. Возникли опасения, что правительство, обложив шахтеров налогами, сделает разработки янтаря нерентабельными. В свою очередь, официальные власти пообещали, что теперь доходы от янтарного промысла пойдут не на закупку оружия, а на строительство школ и больниц. Сложно понять, кто тут прав, но в любом случае правительственная горнодобывающая компания Myanmar Gems Enterprise, под контроль которой перешли янтарные шахты, на Западе пользуется плохой репутацией. В 2008 г. Джордж Буш уже вводил против нее санкции из-за нарушений прав человека в Мьянме. В этот раз для обуздания военной хунты, по-видимому, было решено прибегнуть к «четвертой власти», то бишь к СМИ.

В 2019–2020 гг. в крупнейших американских изданиях разного профиля, от Science и New Scientist до The Atlantic и The New York Times, как по команде появились большие расследования, посвященные «кровавому янтарю» и страданиям добывающего его местного населения. Действительно, условиям, в которых работают качинские шахтеры, не позавидуешь. Балтийский янтарь, например, разрабатывают карьерным способом или просто выуживают из морских волн. Если на калининградском побережье вы увидите скопление людей с сачками, то знайте, что они ловят не рыбу, а куски янтаря, вынесенные со дна моря после сильного шторма. Однако поиск бирманского янтаря, залежи которого располагаются на глубине 10–15 м, не имеет ничего общего с этим приятным времяпрепровождением на свежем воздухе. Чтобы добраться до бирмита, качинам приходится вручную рыть узкие вертикальные шахты, больше похожие на норы грызунов. Бамбуковые подпорки, которыми укреплены шахтные стенки, не спасают от периодических обвалов. Разумеется, в случае таких инцидентов никакой материальной помощи шахтерам и их семьям не предусмотрено, рассчитывать приходится только на себя. Тем не менее многие идут на этот риск, ведь добыча янтаря в Качине чуть ли не единственный способ прилично заработать.

Впрочем, если верить свидетельствам европейцев, навещавших долину Хукон еще во времена британского колониализма, 100 лет назад технология добычи бирмита была точно такой же. И если бы шахты продолжали оставаться в руках повстанцев, вряд ли нелегкая участь искателей янтаря могла бы кого-то взволновать. Однако, когда деньги от продажи янтаря потекли в карманы правящего режима, у западной общественности внезапно открылись глаза на творящиеся в Качине безобразия. И вот в 2020 г. после волны публикаций в СМИ правление Общества палеонтологии позвоночных разослало в редакции более 300 научных журналов открытое письмо, потребовав прекратить публикацию статей с описанием находок из бирманского янтаря, купленного после июня 2017 г., когда хунта наложила свою железную длань на его добычу. Этот призыв не остался гласом вопиющего в пустыне, что неудивительно, ведь Общество палеонтологии позвоночных, в рядах которого состоит более 2000 препараторов и ученых со всего мира, является одним из крупнейших профильных объединений палеонтологов. Некоторые уважаемые палеонтологические журналы поспешили объявить о полном отказе от публикации любых работ, основанных на материале из бирманского янтаря, даже если он происходит из старых коллекций.

Если даже не вдаваться в философские дискуссии о том, что важнее – поиск научной истины или права человека, то с чисто практической стороны такие попытки ограничить свободу науки во имя гуманистических соображений вызывают немало вопросов. Сложно представить, что к бойкоту бирмита присоединятся научные журналы всего мира, поэтому лазейка для того, чтобы опубликовать очередную янтарную сенсацию, всегда найдется. Но и в том случае, если закупки инклюзов в научных целях полностью прекратятся, их не перестанут покупать для частных собраний, где они на долгие годы, если не навсегда, будут потеряны для науки. К тому же основной спрос на бирмит создают не ученые с коллекционерами, а покупатели ювелирных украшений, которым нет никакого дела до древних организмов. Да, цена на крупные и красивые инклюзы действительно зашкаливает: самые дорогие насекомые из бирмита, выставленные на онлайн-аукционе eBay, стоят 5000–7000 долларов (о таких редкостях, как птицы или ящерицы, я вообще молчу). А вот мелкие и невзрачные янтарные насекомые продаются за считаные доллары, хотя некоторые из них представляют не меньшую научную ценность. Но, с точки зрения ювелира, кусок янтаря с комариком и жучком внутри – это брак, из него не выточить безукоризненное изделие. Поэтому постоянный спрос на такую «некондицию» со стороны ученых является дополнительной гарантией, что она не окажется в мусорном ведре.

Хотя сенсационные находки позвоночных в бирмите вроде вышеупомянутого хвоста динозавра всегда вызывают повышенный интерес, основную массу научных открытий, связанных с этим янтарем, выдают палеоэнтомологи. И вот их-то интересы Общество палеонтологии позвоночных, похоже, проигнорировало полностью. Поэтому Международное палеоэнтомологическое общество, в свою очередь, выпустило обращение с резкой критикой его действий. Похоже, гражданская война, которая идет в Мьянме, теперь может перекинуться и на сообщество палеонтологов, причем явных победителей в ней тоже не будет. В проигрыше останутся все. Часто можно услышать, что в прошлом главным препятствием на пути развития науки была религия. Но движение за запрет научного изучения бирмита – это иллюстрация того, что в наши дни одним из главных врагов науки становится воинствующий гуманизм.

Реалии современного мира развеивают миф об автономии и ценностной нейтральности науки похлеще любых философов-постмодернистов. Никого уже не удивляет, что нобелевского лауреата Джеймса Уотсона подвергают тотальной обструкции за высказывания о возможной связи между уровнем интеллекта и расовым происхождением, хотя еще полвека назад этот вопрос обсуждался совершенно свободно. Любые опыты над животными на Западе уже давно проходят под строгим надзором этических комиссий – существуй они во времена академика Павлова, не открыть ему условных рефлексов. Когда российский генетик Денис Ребриков анонсировал проект по редактированию генома человеческих эмбрионов по методу CRISPR/Cas9, «этически сознательные» коллеги набросились на него даже более остервенело, чем религиозные деятели. Посреди бушующих волн морального пафоса, захлестывающих сегодня науку, палеонтология всегда казалась островком спокойствия. В самом деле, какие претензии можно выдвинуть к изучению организмов, исчезнувших многие миллионы лет назад? Но не тут-то было – даже ископаемые насекомые могут стать мишенью (само)цензуры…

Глава 2
Великий поход на сушу

В один весенний день 1910 г. шотландский сельский врач и геолог-любитель Уильям Макки возвращался с очередной вылазки за интересными минералами. Излазав несколько холмов вдоль и поперек, Макки порядком устал и медленно шел по дороге. За поворотом показалась деревушка Райни. Мелкий моросящий дождь – непременный атрибут шотландской погоды – на время прекратился, и из-за туч выглянуло солнце. «Самое время сделать привал», – сказал себе Макки и присел на каменную ограду придорожного поля. Но только он развернул сэндвичи, как заметил в ограде странный камень, совершенно непохожий на горные породы, виденные им в этой местности до сих пор. Согласно одной из легенд, именно так было открыто знаменитое местонахождение Райни, благодаря которому палеонтологам удалось в деталях воссоздать облик одной из древнейших наземных экосистем в истории нашей планеты.

В течение следующих двух лет Макки посетил поле еще несколько раз и, распугивая пасущихся на нем овец, собрал целую груду обломков той же загадочной породы, что и первый камень. Впоследствии ее стали называть райниевыми че́ртами (от англ. chert – кремнистый сланец). Чтобы разобраться, что же представляет собой эта порода, Макки стал распиливать ее на шлифы – так геологи называют тонкие каменные пластинки, которые наклеивают на стеклышко и изучают под микроскопом. На некоторых таких шлифах Макки с удивлением увидел прекрасно сохранившиеся стебли каких-то растений и в 1913 г. опубликовал их фотографии. Научная общественность была заинтригована. Чтобы найти то место, где райниевые черты выходят на поверхность, ученым с разрешения владельца поля пришлось вырыть на нем траншеи. Благодаря этому удалось не только собрать новые образцы породы, но и установить ее возраст и особенности залегания. Оказалось, что райниевые черты сформировались в самом начале девонского периода, примерно 407–410 млн лет назад.

Послойно шлифовать твердые, как кремень, райниевые черты – очень кропотливая работа, но она приносит плоды. Особенно много открытий совершили здесь палеоботаники – за прошедшие десятилетия им удалось детально реконструировать внутреннее строение раннедевонских растений, которыми забита эта порода. На препаратах можно разглядеть буквально каждую клеточку внутри стебля. Их исключительная сохранность связана с тем, что растения эти росли вдоль горячих источников, богатых кремнеземом. Подобными источниками в наши дни славится, например, Йеллоустонский национальный парк в Северной Америке, раскинувшийся над супервулканом. Время от времени растительность, покрывавшая Райни в девоне, подтоплялась горячими кремнистыми водами, что приводило к быстрой минерализации органического вещества и не давало ему разлагаться. Таким же образом в Райни сохранились не только растения, но и многие членистоногие, жившие в их зарослях: многоножки, сенокосцы, клещи и среди них риниеллы (Rhyniella praecursor) – древнейшие насекомые, дошедшие до нас в ископаемом состоянии.

Риниеллы относятся к ногохвосткам (Collembola) – крошечным существам, которые живут во влажной почве и на ее поверхности. Современных ногохвосток иногда можно встретить даже в цветочных горшках. В отличие от подавляющего большинства насекомых, у них нет и никогда не было крыльев, а челюсти спрятаны в особом кармане внутри головы. Питаясь гниющими растительными остатками, ногохвостки играют в процессе почвообразования не менее важную роль, чем дождевые черви: на один кубометр грунта, как правило, приходится несколько тысяч особей. И иногда эта тайная армия переходит в наступление. В феврале 2016 г. по всем федеральным СМИ прошла новость о нашествии «снежных блох» на Тульскую область. В репортажах показывали, как по обочинам дорог текли шевелящиеся темные реки из крошечных насекомых. Перепуганные сельчане обливали этих «блох» бензином и поджигали. На самом деле это были вовсе не блохи, а совершенно неопасные для человека ногохвостки Desoria saltans, разбуженные оттепелью. Блохами их прозвали за способность к прыжкам: у ногохвосток на конце брюшка есть прыгательная вилка, которая в покое подводится под тело и удерживается особой зацепкой. Как только ногохвостка ослабляет зажим, освободившаяся вилка резко бьет о землю и подбрасывает ее высоко вверх.

* Folsom J. W. Nearctic Collembola, or springtails, of the family Isotomidae // Bulletin of the United States National Museum. 1937. Vol. I–III. P. 1–144.

В 1981 г. в шлифах из Райни палеонтологи нашли брюшко 1,5-миллиметровой ногохвостки с подобной прыгательной вилкой⁸. Еще раньше там были найдены четыре головы и грудь с ногами, также принадлежавшие риниеллам. По своим признакам риниеллы так мало отличаются от ныне живущих ногохвосток, что некоторые ученые даже помещают их в состав современного семейства Isotomidae (рис. 2.1). К этому же семейству относятся и ногохвостки, «напавшие» на жителей Тульской области. Жаль, что туляки без должного пиетета отнеслись к этим крошкам с историей в 400 млн лет… Встретить их – все равно что увидеть на улице диплодока или бронтозавра, с той лишь поправкой, что ногохвостки почти в два раза древнее самых древних динозавров и к тому же нисколько не изменились за все это время!

* * *

Если спросить моего сына-дошкольника, как отличить насекомое от паука, то он сразу скажет: у одного шесть ног, а у другого восемь. Это утверждение выглядит наивно и по-детсадовски, но оно указывает на фундаментальное разделение между насекомыми и всей остальной их родней: ракообразными, многоножками и паукообразными. У всех этих существ, объединяемых в тип Членистоногие (Arthropoda), к сегментированному телу крепятся членистые конечности, каждая из которых содержит несколько шарниров. Но за вычетом насекомых членистоногие не знают меры в умножении числа ног. У современных двупарноногих многоножек – самых «ногастых» существ на планете – число ходильных ног может достигать 1306, у вымерших трилобитов – 206. Мокрицы ходят на 14 ногах. Мечехвосты, а также креветки ползают по морскому дну с помощью 10 ног (прибавьте сюда еще множество маленьких жаберных ножек на брюшке). Крабы, подобно паукам, бегают на восьми ногах (передняя пара ходильных ног у них превратилась в клешни). Насекомые же пошли по пути минимализма, обходясь для передвижения всего шестью ногами, прикрепленными попарно к трем сегментам груди. От конечностей на брюшке они полностью отказались, если не считать некоторых сильно видоизмененных придатков. Поэтому насекомых в широком смысле слова – от ногохвосток до мух и жуков включительно – выделяют в особую группу Hexapoda, что переводится с греческого как «шестиногие».

Зачем же насекомым понадобилось отказываться от дополнительных конечностей? Чем меньше ног, тем меньше площадь контакта с поверхностью и, соответственно, тем слабее трение и выше скорость передвижения. Умение же быстро бегать – важнейший навык в мире, который кишит хищниками. Когда надо бежать совсем быстро, то даже шесть ног – это слишком много. Записи сверхскоростных видеокамер показали, что бегущий американский таракан, чтобы ускориться, сначала переходит на четырехногий бег, поднимая переднюю пару ног, а когда нужно рвануть изо всех сил, он несется уже только на двух задних ногах, как заправский спринтер⁹.

Сразу можно спросить: а что мешало тогда насекомым сократить число ходильных ног до четырех? Почему они остановились именно на шести? Ведь игуаны, лошади, гепарды обходятся четырьмя ногами, а страусы и люди – и вовсе двумя. Это далеко не праздный вопрос. В последние годы инженеры работают над созданием миниатюрных роботов, которых можно будет использовать для поиска людей под завалами или даже для колонизации других планет. Предполагается, что прототипом таких устройств выступят насекомые. Но чтобы это стало возможным, необходимо разобраться в особенностях их шестиногого передвижения.

Одно соображение лежит на поверхности: благодаря наличию шести конечностей у насекомых появляется возможность в каждый момент ходьбы использовать три точки опоры. Движущееся насекомое опирается на субстрат тремя ногами: передней и задней с одной стороны тела и средней – с другой. Потом оно опускает на землю другие три конечности и делает шаг вперед. Известно, что три точки опоры – это необходимый минимум для устойчивости: на табуретке с тремя ножками усидеть легко, но если одну из них убрать, то сделать это сможет разве что акробат. Если бы у насекомых было всего по четыре ноги, то при каждом шаге они превращались бы в такие неустойчивые двуногие табуретки.

Позвольте, скажете вы, но ведь именно так и передвигаются четвероногие животные. Лошадь, бегущая рысью, попеременно опирается на две ноги: сначала на левую переднюю и правую заднюю, потом на правую переднюю и левую заднюю. Почему же какой-нибудь маленький легкий жучок больше заботится о своей устойчивости, чем большая тяжелая лошадь? Проблема в том, что из-за разницы в размерах один и тот же окружающий мир для насекомых и для позвоночных выглядит совершенно по-разному. Для лошади луг, по которому она бежит, – это практически ровная поверхность. Для жука тот же луг – экстремально пересеченный ландшафт. Представьте себе руфера, который всю жизнь карабкается по небоскребам Манхэттена. Точно так же чувствуют себя насекомые, когда на их пути встают «небоскребы» из травы, камней или деревяшек. В этой ситуации наличие шести ног становится обязательным.

Ходьба¹⁰ с попеременной опорой на три ноги необходима насекомым, чтобы взбираться по отвесным поверхностям, таким как стебли и листья, и при этом не соскальзывать вниз. Здесь вступает в дело адгезия – межмолекулярное взаимодействие, возникающее между лапками насекомого и субстратом за счет тонкой прослойки жидкости. Если положить один влажный кусочек стекла на другой, то разлепить их будет очень непросто. Этот же эффект используют и насекомые. На лапках у них есть подушечки, из которых при каждом шаге выделяются крошечные капельки жира, обеспечивающие приклеивание к опорной поверхности. Но слишком сильно приклеивать ногу нельзя, иначе при следующем шаге не оторвешь ее от субстрата. Из-за этого адгезивная сила каждой отдельно взятой конечности ограниченна. Поэтому если бы при каждом шаге вес тела насекомого перекладывался на две ноги вместо трех, то возникающей адгезии было бы недостаточно, чтобы удержать его от падения. Четвероногость подходит только тем насекомым, которым не нужно никуда забираться.

Например, бессяжковые (Protura) – примитивные первичнобескрылые насекомые, которые всю жизнь проводят в почве, где просто некуда залезать и неоткуда падать, – ходят на четырех конечностях вместо шести: передняя пара ног у них вытянута вперед и используется вместо антенн. У самцов некоторых видов фиговых ос (Agaonidae) средняя пара ног уменьшилась до крошечного рудимента. Этим бескрылым созданиям, которые живут и умирают в плодах инжира, где и развернуться-то негде, тоже нет никакого смысла быть шестиногими (рис. 2.2). А вот самки тех же видов выбираются во внешнюю среду и потому сохранили все три пары ног. Сложно представить в природе что-то более плоское, чем зеркальная гладь пруда. Бегающие по ней водомерки тоже фактически четырехноги: передняя пара конечностей у них короткая и служит лишь для захвата добычи. А вот богомолы, в отличие от водомерок, продолжают использовать свои хватательные ноги для передвижения, ведь им приходится лазать среди травы и ветвей – тут без шести ног не обойтись.

Остается только гадать, где, когда и как предки насекомых сделались шестиногими. В палеонтологической летописи насекомые появляются в полностью готовом виде: ногохвостки из Райни как две капли воды похожи на своих современных родичей. Палеонтологам так и не удалось найти какие-либо промежуточные формы, связывающие насекомых с другими группами членистоногих. Исключение – таинственные вингерчелликусы (Wingertshellicus backesi) из раннего девона Германии, жившие около 405 млн лет назад, примерно тогда же, когда и риниеллы. Грудные сегменты этих довольно крупных (длиной до 7 см) членистоногих несли три пары ходильных конечностей. Однако за грудью у них тянулось длинное-предлинное брюшко, состоявшее из 35–45 сегментов с коротенькими ножками по бокам (рис. 2.3). Ничего подобного нет даже у самых примитивных насекомых, чье брюшко включает не более 10–11 сегментов. Хотя вингерчелликусов нельзя причислить к настоящим насекомым, некоторые считают, что они были близки к их предкам. Однако более вероятно, что вингерчелликусы представляли собой независимую тупиковую ветвь членистоногих. Интересно, что находки вингерчелликусов происходят из морских отложений, т. е. с шестиногостью членистоногие начали экспериментировать еще в воде.

* Haas F. et al. Devonohexapodus bocksbergensis, a new marine hexapod from the Lower Devonian Hunsrück Slates, and the origin of Atelocerata and Hexapoda // Organisms Diversity & Evolution. 2003. Vol. 3. P. 39–54.

* * *

Из-за отсутствия палеонтологических данных предположения о предках насекомых приходится строить лишь на основе генетики и сравнительной анатомии. Долгое время в качестве ближайшего родича насекомых ученые рассматривали многоножек. Однако многочисленные молекулярные исследования, проведенные за последние 20 лет, показали, что генетически к шестиногим гораздо ближе ракообразные. Помимо сходства на генетическом уровне, у насекомых и ракообразных нашли ряд общих черт в строении нервной системы. Поэтому сейчас многие ученые помещают насекомых вместе со всевозможными раками и рачками в единую группу Pancrustacea – «панракообразные» (от греч. pan – «всецелый, всеобъемлющий»). Получается, насекомые – это просто-напросто сильно видоизмененные наземные ракообразные, «летающие креветки», как образно выражается отечественный палеоэнтомолог Дмитрий Щербаков.

Но как же раки превратились в насекомых? Чтобы ответить на этот вопрос, совершим небольшой экскурс в историю строительной индустрии. В 1837 г. лондонский плотник Генри Мэннинг сделал для своего сына, отправляющегося в Австралию, разборный дом, который тот мог бы взять с собой на корабль и затем быстро возвести по прибытии на место. Мэннинг считается пионером модульного строительства – так называют технологию сборки домов из готовых секций. Интерес к модульному строительству подстегнула золотая лихорадка, разразившаяся в 1848–1855 гг. в Калифорнии. Тысячи старателей, прибывших в этот штат, нуждались в крыше над головой, и типовые быстровозводимые дома подходили им как нельзя лучше. С тех пор модульные здания пользуются заслуженной популярностью у строителей, полярников и всех, кому необходимо в кратчайшие сроки освоиться на необжитом месте. Достаточно поставить несколько готовых блоков рядом или друг на друга и по своему усмотрению оборудовать их под столовую, спальню или мастерскую.

Эволюция членистоногих происходила по такому же модульному принципу. Как уже говорилось, тело любого членистоногого состоит из отдельных сегментов, несущих по две членистые конечности. Каждый такой сегмент – это блок-секция, которую можно приспособить для выполнения различных задач, превратив конечности в чувствительные антенны, челюсти, половые придатки, жабры, легочные мешки и далее по списку. А если сегмент нужен лишь как вместилище внутренних органов, то нет ничего проще, чем убрать с него ноги вовсе. Как и секции в модульном здании, различные сегменты в теле членистоногого можно комбинировать как угодно, наращивая или сокращая их число в соответствии с конкретными потребностями и условиями среды. Например, усоногие раки полностью отказались от брюшных сегментов: в крошечных известковых домиках на камнях, в которых они живут, брюшко им только мешало бы. Многоножки, напротив, увеличили число сегментов с ходильными ногами до нескольких десятков и даже сотен. Это придало их телу гибкость, необходимую для проникновения в узкие щели и зазоры между частицами грунта.

Судьба того или иного сегмента зависит от Hох-генов. Они управляют эмбриональным развитием членистоногих и других животных, в том числе человека. Если какой-нибудь Hох-ген включится или выключится не в том месте, где нужно, то устройство сегмента не будет соответствовать его предназначению. Например, мутация в Hox-гене Antp приводит к тому, что у мушки дрозофилы на голове вместо антенн вырастают ноги, а мутация в Hox-гене Ubx – к появлению четырехкрылых мух, у которых на заднегруди вместо жужжалец (редуцированных крыльев, похожих на пластинки) образуются полноценные крылья. Всего у насекомых восемь Hox-генов, и все они очень древние – их наличие подтверждено даже у онихофор (бархатных червей), которые являются ближайшими родичами всех членистоногих¹¹. Таким образом, к началу кембрия, когда жил последний общий предок онихофор и членистоногих, полный набор Hox-генов, которым пользуются современные насекомые, уже сформировался. В ходе дальнейшей эволюции членистоногих менялись не столько сами Hox-гены (хотя и это тоже происходило), сколько место и характер их работы в теле зародыша (рис. 2.4).

* Averof M., Akam M. Hox genes and the diversification of insect and crustacean body plans // Nature. 1995. Vol. 376. P. 420–423.

Как же считаное число Hox-генов может управлять развитием сложнейшего организма? Примерно так же, как несколько министров управляют жизнью целой страны. Каждому министру подчиняется с десяток директоров департаментов, а у них, в свою очередь, тоже есть уйма подчиненных. Подобным образом регуляторный белок, который синтезируется при активации Hox-гена, проникая в клеточное ядро, включает сотни генов-регуляторов первого порядка, а их продукты запускают работу генов второго порядка. Возникает многоступенчатый каскад взаимодействий¹². Достаточно внести изменения на одном из уровней, например скорректировать восприимчивость нескольких генов к Hox-белку, чтобы конечный результат получился совсем иным. В итоге число возможных сочетаний ног, сегментов и отделов тела у членистоногих зашкаливает. Чтобы как-то разобраться с этим чудовищным многообразием, отечественный зоолог Виктор Павлов создал даже периодическую систему членистоногих, но, надо сказать, она получилась совсем не такой стройной, как периодическая система Менделеева¹³. Это неудивительно, ведь, например, у особей некоторых видов многоножек количество ног и сегментов может различаться в два раза!¹⁴ На фоне этой вариабельности возникновение «раков с шестью ногами» – то бишь насекомых – не кажется чем-то из ряда вон выходящим. Может быть, когда мы будем знать больше о работе Hox-генов, мы сможем повторить этот процесс в пробирке, перепрограммировав эмбрион какого-нибудь ракообразного в примитивное шестиногое.

* * *

Пока научное сообщество не пришло к консенсусу, кого же именно из ракообразных следует считать предками насекомых. На эту роль пытались назначить самые разные группы, но наиболее популярными кандидатами считаются два класса ракообразных – жаброногие раки (Branchiopoda) и высшие раки (Malacostraca). Жаброногие – типичные обитатели пресноводных водоемов. К ним относятся «водяные блохи» дафнии и знаменитые своей древностью щитни. Если насекомые произошли от жаброногих, то их предки заселяли сушу в два этапа: сначала из моря они проникли в пресные воды и только потом оттуда стали выбираться на берег. Дополнительным стимулом к освоению суши для пресноводных жаброногих могли быть засухи, время от времени приводившие к пересыханию их родных озер и луж: тут уж хочешь не хочешь, а научишься жить без воды. Согласно другому сценарию родословная насекомых восходит к высшим ракам, к которым относятся всем известные креветки и крабы. В этом случае путь предковых насекомых напрямую пролегал из моря на сушу. Как это происходило, можно представить на примере талитрид (Talitridae) и мокриц (Oniscidea) – высших раков, которые перешли к наземному образу жизни, хотя и не смогли адаптироваться к нему так же хорошо, как насекомые.

Мне вспоминается раскаленный каменистый пляж недалеко от города Ульцинь в Черногории. Камни нагреты раскаленным полуденным солнцем так сильно, что по ним больно ходить босиком. Тем не менее прямо среди этих камней как ни в чем не бывало скачут небольшие рачки – так бойко, что я смог поймать одного из них только после нескольких попыток, хотя в тот день и не злоупотреблял пивом. Местные называют этих рачков «песчаными блохами», а ученым они известны как талитриды. В Черногории я наблюдал талитрид, живущих буквально в паре метров от уреза воды, однако в Южном полушарии встречаются полностью сухопутные виды, которые обитают в лесной подстилке или под камнями в сотнях километров от моря. В похожих биотопах живут и мокрицы – еще одна разновидность сухопутных высших раков. Несмотря на свою сухопутность, мокрицы так и не смогли полностью приспособиться к открытым пространствам – они любят влагу и ненавидят прямой солнечный свет. Когда летним утром я прихожу на работу в институт, на низенькой, залитой солнцем бетонной ограде, окружающей палисадник у его входа, копошатся одни только муравьи. Но когда я ухожу домой поздно вечером (это происходит довольно часто, к неудовольствию моей жены), картина меняется. Поросшая мхом ограда становится царством мокриц: в ночной прохладе они шныряют туда-сюда, прямо как машины по Ленинскому проспекту напротив.

В лице талитрид и мокриц, относящихся к разным отрядам ракообразных (рис. 2.5), высшие раки сделали две независимые попытки покорения суши. Возможно, насекомые были третьей такой попыткой – и самой успешной. Во всех этих случаях процесс начинался на литорали – приливно-отливной полосе. Это место с очень переменчивыми условиями: то его заливает морскими волнами, то оно резко опресняется из-за дождя, то высыхает. Поэтому организмы, которые смогли освоить литораль, уже сделали самый важный шаг к жизни на суше. По подсчетам планетологов, в силуре и девоне из-за особенностей расположения крупных участков суши, постепенно соединявшихся в единый суперконтинент Пангею, приливы в древнем Рейском океане были очень сильными и продолжительными¹⁵. То же самое происходит сейчас в канадском заливе Фанди с его рекордными 18-метровыми приливами. Широкая приливно-отливная зона была отличным трамплином для колонизации суши: если тебя все время забрасывает приливом далеко на берег, то ты волей-неволей начнешь приспосабливаться к жизни без воды.

Надо сказать, что суши в привычном смысле этого слова до появления наземной растительности вообще не было. Оказавшись на Земле эдак 500 млн лет назад, вы бы не увидели живописных холмов, рек и долин. Все эти особенности рельефа существуют только потому, что корни растений надежно скрепляют верхние слои грунта, не давая им разрушаться под действием дождя, снега и ветра. Но растений с развитой корневой системой тогда не существовало. Выветривающиеся горные породы беспорядочно смывало в океан. Бесконечные оползни, потоки песка, грязи и камней перепахивали ландшафт. Вода текла тонким слоем по огромным площадям, реки то исчезали, то появлялись, причем не там, где они текли раньше. Грязевые горы ездили туда-сюда, подобно барханам в пустыне. Очертания морского берега все время менялись. Вы бы не смогли узнать то место, в котором побывали год назад.

Нечто похожее в наши дни можно увидеть на Титане, крупнейшем спутнике Сатурна. Только вместо воды по его поверхности текут метан и этан, ставшие жидкими под действием низких температур. Благодаря радарам зонда «Кассини» планетологи насчитали на Титане более полусотни углеводородных рек. Все они имеют очень прямое русло, что говорит об их молодости, тогда как земные реки на равнинах, миллионы лет следуя одним и тем же курсом, прорезают на своем пути множество извилин (это называют меандрированием). Каждый раз, пролетая над Титаном, «Кассини» фиксирует новые изменения: тут сдвинулся берег углеводородного моря, здесь появилось очередное озеро, там оно исчезло. Подобным образом и на Земле до появления полноценной сухопутной биоты нельзя было сказать, где кончается море и начинается суша. Так что растения и животные, следовавшие за ними по пятам, не просто покорили сушу. Они в каком-то смысле создали ее, стабилизировав береговую линию и остановив эрозию.

Долгое время суша – вернее, то грязное месиво, которое впоследствии ею стало, – была прибежищем грибов, бактерий и водорослей. Первые свидетельства существования наземных растений – микроскопические криптоспоры – появляются в породах среднего ордовика возрастом около 460 млн лет. Считается, что некоторые из этих криптоспор, сгруппированные по четыре (так называемые тетрады), служили для размножения каких-то печеночных мхов – вместо корней их слоевище крепилось к земле крошечными одноклеточными ризоидами. Вскоре после криптоспор в отложениях начинают попадаться споры с трехлучевой щелью. Это свидетельствует о появлении первых сосудистых растений, снабженных, в отличие от мхов, проводящими и механическими тканями. Древнейшие макроостатки таких растений относятся к роду куксония (Cooksonia) и датируются ранним силуром (432 млн лет)¹⁶. Куксонии, в высоту не превышавшие нескольких сантиметров, представляли собой безлистные оси со вздутиями-спорангиями на концах, с очень примитивной проводящей системой и маломощными ризоидами. Но к началу девона наземная растительность уже входит в силу. Хотя риниевые (предки плаунов) и зостерофилловые (предки всех остальных высших растений) из Райни были не выше колена, они образовывали довольно плотные заросли, закреплявшие образующийся слой почвы.

Наземные растения и были тем магнитом, который притягивал членистоногих на сушу. Как конкистадоры в поисках золота, они карабкались на берег, чтобы поживиться спорами и гниющими растительными остатками. Вслед за этими первопроходцами двигались хищники. Показательно, что фрагменты древнейших сухопутных животных найдены вперемешку с куксониями. Я говорю о панцирных пауках и губоногих многоножках из верхнего силура Англии (420–425 млн лет назад)¹⁷. И те и другие были хищниками, а это значит, что к тому моменту сушу уже освоили их жертвы, включая, вероятно, первых насекомых. В Шотландии на морском побережье палеонтолог-любитель во время отлива подобрал отпечаток двупарноногой многоножки, жившей в начале девона (414 млн лет назад)¹⁸. Хотя от нее сохранилось всего шесть сегментов тела, на них различимы дыхальца, свидетельствующие о дыхании атмосферным воздухом. Это существо разминулось с ногохвосткой из Райни всего на несколько миллионов лет. Таким образом, разные группы сухопутных членистоногих появились примерно одновременно. Они как по команде выступили в поход из волн морских на сушу, словно 33 богатыря из сказки Пушкина. Одни тянули за собой других. Так что предки насекомых не покоряли сушу в одиночку, они были лишь одними из многих участников той глобальной революции, благодаря которой безжизненные континенты превратились в цветущий сад.

* * *

В ходе эволюции часто случается, что для решения одних и тех же задач разные живые существа независимо друг от друга изобретают одни и те же решения. Это явление называется конвергенцией. Эволюция – это не вольный художник-импрессионист, обладающий полной свободой самовыражения. Скорее, ее можно уподобить средневековому иконописцу, ограниченному жестким каноном, в роли которого выступают законы физики. Набор жизнеспособных новшеств весьма ограничен, так что вне зависимости от степени родства организмам приходится с небольшими вариациями обыгрывать одни и те же идеи. Скажем, акулы, ихтиозавры и дельфины, приспосабливаясь к обитанию в водной стихии, независимо друг от друга приобрели схожую форму тела, которая была продиктована универсальными законами гидродинамики. Широкая распространенность конвергенций в какой-то степени делает эволюцию предсказуемой. Поэтому если мы когда-нибудь найдем разумных существ на других планетах, то в общем и целом они будут устроены так же, как люди на Земле. Вряд ли за пределами Солнечной системы разумная жизнь примет облик студенистого океана, как в «Солярисе» Станислава Лема, или же светящихся конусов, как в рассказе «Ксипехузы» французского фантаста Жозефа Рони-старшего. Скорее всего, разумные инопланетяне, так же как и мы с вами, будут иметь внутренний скелет, передвигаться с помощью сравнительно небольшого числа конечностей, на переднем конце тела у них будут сосредоточены органы чувств. В общем, никаких сюрпризов…

Конвергентные признаки могут возникать у организмов, живущих на разных планетах или в разные эпохи, как те же ихтиозавры и дельфины. Но иногда малородственные группы вступают в фазу конвергентной эволюции практически одновременно под воздействием одних и тех же обстоятельств своего времени. Для человеческой истории это довольно типичная ситуация. Как известно, бывает время, когда разные изобретатели параллельно работают над созданием одного и того же устройства. Так и получается, например, что каждая уважающая себя страна чествует своего собственного изобретателя радиосвязи (в России это Попов, в Италии Маркони, в Германии Герц, в США Эдисон – список можно продолжать довольно долго). Точно так же бывает, что разные живые существа, словно сговорившись, начинают экспериментировать с одним и тем же букетом адаптаций. В этой связи советский палеонтолог Леонид Татаринов говорил о «маммализации», т. е. о независимом появлении признаков млекопитающих у зверообразных рептилий. Аналогично имела место и «артроподизация», когда кембрийские беспозвоночные разными путями пытались превратиться в членистоногих. Отечественный палеоботаник Валентин Красилов много писал о феномене «ангиоспермизации», под которым он понимал возникновение отдельных черт цветковых растений в параллельных линиях мезозойских голосеменных.

Нечто похожее произошло и с членистоногими во время колонизации сухопутных пространств. Предки насекомых, многоножек и паукообразных, каждый стартовав со своим особым набором признаков, стали изменяться в общем направлении. Некоторые считают также, что скорпионы осваивали сушу отдельно от остальных паукообразных. Короче, это была одна большая драма, состоявшая из нескольких самостоятельных сюжетных линий. В науке ее называют террестриализацией (от лат. terra – «земля»). Все участники этой драмы должны были решить одну и ту же главную проблему – защититься от высыхания. Ведь членистоногие – неважно, раки, насекомые или пауки – это мелкие создания с непропорционально большой поверхностью тела по отношению к его объему, что при наземном образе жизни чревато значительными потерями воды. Водосберегающих технологий существует не так уж и много, поэтому каждую из них независимо друг от друга опробовали разные группы сухопутных членистоногих.

Например, насекомые предотвращают избыточное испарение с помощью эпикутикулы – наружного воскового слоя на покровах тела. В этом они не слишком оригинальны: эпикутикулой обзавелись также пауки с иксодовыми клещами, которым приходится проводить много времени на солнце. Всю важность эпикутикулы для членистоногих можно увидеть, если обвалять жука или таракана в каком-нибудь порошке из мелких твердых частиц, счищающих эпикутикулярный воск подобно наждачной бумаге. Через считаные часы такое насекомое умрет от обезвоживания. Не случайно зерно и другие продукты питания во многих странах Африки и Азии раньше было принято покрывать золой или пеплом для защиты от насекомых-вредителей. Это же средство прекрасно подходит для борьбы с блохами и вшами – достаточно хорошенько посыпать золой волосы и щели в доме. О таком способе борьбы с эктопаразитами знали еще в Древнем Египте. Кстати, вполне возможно, что посыпание головы пеплом в знак скорби или раскаяния, которое практиковали библейские персонажи вроде царицы Эсфири, также восходит к этой сугубо гигиенической процедуре. Посыпая себя пеплом, кающийся грешник показывает, что он столь же жалок и презренен, как последний завшивленный нищий¹⁹. Первоначальный смысл этого жеста забылся, но католики до сих пор во время мессы в Пепельную среду, с которой начинается Великий пост, подходят к священнику, чтобы тот возложил им на голову горсть пепла…

Как только у насекомых появилась непроницаемая эпикутикула, они утратили способность к покровному дыханию, т. е. к поглощению кислорода всей поверхностью тела. Поэтому у них возникли специализированные дыхательные органы – трахеи, представляющие собой разветвленные трубочки, по которым воздух, втягиваясь через наружные отверстия-дыхальца, поступает к мышцам и внутренним органам. Трахеи – это не что иное, как впячивания внешних покровов. Как и наружная поверхность тела, изнутри крупные трахейные стволы выстланы хитиновой кутикулой, которая сбрасывается при линьках. Можно сказать, что предки насекомых как бы спрятали внутрь тела участки покровов, ранее отвечавшие за дыхание, а все, что осталось снаружи, закрыли непроницаемым слоем воска. Для кислорода характерна более высокая скорость диффузии, чем для водяного пара. Поэтому за то время, пока кислород движется из атмосферы по трахеям вглубь тела, молекулы воды не успевают выйти в обратном направлении. Но трахейная система, как и эпикутикула, не является прерогативой насекомых. Трахеи есть и у многих паукообразных, иногда в сочетании с легочными мешками. Дыхание с помощью трахей характерно и для многоножек, которых на основании этого признака ранее объединяли с насекомыми в группу трахейнодышащих (Tracheata). Но затем стало понятно, что наличие трахей – это просто результат конвергенции, а не свидетельство общего происхождения.

У ногохвосток, как и у других наиболее примитивных насекомых – бессяжковых и двухвосток (Diplura), эпикутикула отсутствует. Зачем, если они все равно живут во влажной почве, где нет угрозы засохнуть? Поэтому многие ногохвостки и бессяжковые отказались от трахей и дышат всей поверхностью тела. Вполне возможно, что примерно такой же образ жизни вел и общий предок всех насекомых – почва была для него промежуточной ступенькой от жизни на литорали к жизни на открытых просторах суши. За время почвенного этапа эволюции первые насекомые утратили все адаптации к водной стихии, превратившись в исключительно наземных существ. Любые органические остатки в почве быстро разлагаются из-за повышенной активности грибов и бактерий, поэтому у мелких почвенных организмов с тонкими покровами просто нет шансов сохраниться в виде окаменелостей. Ногохвостки из Райни дошли до наших дней благодаря исключительным обстоятельствам – горячие минеральные источники нечасто встречаются на Земле. А вот следующие по возрасту ногохвостки были найдены только в меловых янтарях: почти на 300 млн лет эти существа исчезают из палеонтологической летописи! С ископаемыми находками бессяжковых и двухвосток дело обстоит еще хуже, хотя и они, несомненно, имеют очень длинную и древнюю историю. Поэтому стоит ли удивляться, что палеонтологи ничего не могут сказать о самых первых этапах исторического развития насекомых?

* * *

После окончания Гражданской войны в США Нью-Йорк рос как на дрожжах. Ежегодно в его порту с трансатлантических пароходов сходили сотни тысяч иммигрантов – ирландцев, немцев, итальянцев, и у многих из них не было денег на дальнейшую дорогу. В итоге за неполных 100 лет население Нью-Йорка выросло более чем в 10 раз: с 515 000 в 1850 г. до 6,9 млн в 1930 г. Из-за этого город постоянно сталкивался с дефицитом питьевой воды. Властям приходилось прокладывать все новые водопроводы и проектировать все новые водохранилища. Для создания одного из них в 1919 г. было начато строительство дамбы на реке Шохари рядом с городком Гилбоа, в 200 км к северо-западу от Нью-Йорка. При зачистке площадки рабочие извлекли на поверхность десятки каменных пеньков конической формы. То были основания стволов кладоксилеевых папоротников – древнейших деревьев на Земле. Если в раннем девоне, как доказывают находки из Райни, вся растительность была еще низкорослой, то в среднем девоне (около 380 млн лет назад) в Гилбоа уже рос самый настоящий лес, кроны которого поднимались на 6–8 м.

Познакомиться с обитателями этого леса ученым довелось в 1971 г., когда выше по течению Шохари началось строительство гидроэлектростанции и был вскрыт очередной пласт девонской породы. Палеоботаники стали растворять эту породу в плавиковой кислоте (стандартный метод, позволяющий отделять кутикулу древних растений для ее изучения), и оказалось, что, помимо растительного материала, в ней содержится множество разрозненных остатков членистоногих, живших в лесной подстилке. На дно чашек Петри, словно детальки из разных наборов лего, из растворенной породы выпадали челюсти многоножек, шипастые панцири вымерших панцирных пауков, чьи-то оторванные ноги и прочие части тел. Среди этой мешанины ученые обнаружили кусочки хитиновых покровов с характерными выемками для прикрепления чешуек. Такими чешуйками в наши дни покрыты махилиды (Machilidae) из отряда археогнат (Archaeognatha) – одни из наиболее примитивных ныне живущих насекомых. Попался ученым и кусок фасеточного глаза, напоминающий археогнатный глаз²⁰. Тысячи препаратов с фрагментами кутикулы членистоногих так и остались неидентифицированными и отправились на вечное хранение в Американский музей естественной истории, после того как куратор проекта профессор Уильям Шир вышел на пенсию.

Внешне современные археогнаты похожи на маленьких креветок, как бы в напоминание о рачьем происхождении насекомых (рис. 2.6). Это очень архаичные создания: по бокам брюшка у них свешиваются грифельки – короткие отростки, считающиеся остатками брюшных конечностей, которые когда-то были у предков насекомых до перехода к шестиногости. Подобно рачкам-талитридам, археогнаты умеют прыгать, резко выгибая свое хвостатое брюшко. Многие их виды обитают на морском берегу, являя собой живой памятник первым шестиногим, вышедшим из моря на литораль. Археогнаты еще не обзавелись крыльями, но ротовые части у них выставлены наружу, что сближает их с крылатыми насекомыми. Именно по археогнатам проходит граница между насекомыми в узком смысле слова и всеми остальными шестиногими – ногохвостками, бессяжковыми и двухвостками, у которых ротовой аппарат спрятан внутри головы (рис. 2.7).

* Kjer M. K. et al. A Molecular Phylogeny of Hexapoda // Arthropod Systematics & Phylogeny. 2006. Vol. 64. P. 35–44.

Остатки археогнат из Гилбоа не слишком впечатляют, но в остальных девонских местонахождениях дело с насекомыми обстоит еще хуже. Так, недалеко от Райни в раннедевонских породах был обнаружен фрагмент тельца с пятью парами ног, которое сначала приняли за многоножку (вид получил название Leverhulmia mariae), но затем объявили очень примитивной археогнатой с аномально развитыми членистыми придатками на брюшке. Звучит не очень-то убедительно, прямо скажем. В 1988 г. в журнале Science появилась статья с описанием археогнаты Gaspea palaeoentognatha из отложений раннего девона Канады, возрастом около 390–392 млн лет. Как и в США, находка была сделана после того, как породу растворили в кислоте. Вот только голова и грудь канадской археогнаты (все, что от нее осталось) как-то подозрительно хорошо сохранились. Еще ученых насторожило полное отсутствие в этих слоях других членистоногих. В итоге Gaspea была признана современным загрязнением.

Аналогичные подозрения высказывались и в адрес ногохвосток из Райни. В свое время их озвучил не кто-нибудь, а сам великий Рой Кроусон – один из самых видных энтомологов XX в. и крупнейший в мире специалист по жукам. Кроусон указывал, что ногохвостки и клещи из Райни мало чем отличаются от современных, тогда как остальные членистоногие, найденные там, глубоко архаичны или вовсе относятся к вымершим группам. Cоветский акаролог Александр Ланге тоже отмечал, что клещи из Райни ничем не отличаются от клещей из подмосковной лужи. Подобные соображения натолкнули Кроусона на мысль, что ногохвостки и клещи, найденные в Райни, на самом деле заползли в трещины древней породы совсем недавно и под действием осадков вцементировались в нее. Предположение Кроусона было оспорено, но сам факт подобной дискуссии показывает, насколько зыбкими и ненадежными являются палеонтологические свидетельства о первых этапах эволюции насекомых.

Глава 3
«Насекомный» взрыв

В 1934 г. Саар – небольшой, но густонаселенный индустриальный регион на границе Франции и Германии – был охвачен политической лихорадкой. В дешевых радиоприемниках, которые нацисты отправляли саарцам вместе с гуманитарной помощью, надрывался Йозеф Геббельс. Уличные плакаты внушали прохожим: «Саар – это Германия навсегда». После Первой мировой войны этот регион, где добывали уголь и штамповали стальные каски для кайзеровской армии, перешел под управление Лиги Наций на 15 лет. По истечении этого срока его судьба должна была решиться на референдуме, как того требовали условия Версальского договора. И чем ближе был день референдума, 13 января 1935 г., тем активнее велась агитация с обеих сторон: саарские коммунисты и социал-демократы, которые боялись преследований со стороны нацистов, выступали за сохранение статус-кво, того же хотела и Франция, опасавшаяся возрождающейся мощи немецкого рейха.

Среди ярых сторонников присоединения Саара к Германии был местный палеоэнтомолог Пауль Гюторль. Свою карьеру он начинал как простой шахтер. Постепенно юноша заинтересовался геологией, а затем переключился на палеозойских насекомых, которых он собирал в отвалах саарских угольных шахт. В 1934 г., незадолго до референдума, Гюторль сдал в печать монографию, посвященную пермским и каменноугольным насекомым, найденным в Сааре. Ни до, ни после этого ископаемые насекомые не становились орудием пропаганды. Но Гюторля слишком захватило происходящее, чтобы он смог удержаться от демонстрации своих политических симпатий прямо в тексте научной работы. Вот так на страницах его монографии и появилось ископаемое насекомое Roechlingia hitleri, получившее видовое название в честь Адольфа Гитлера. Родовое название этому виду Гюторль дал в честь другого нациста – немецкого сталелитейного магната Германа Рёхлинга, который до Первой мировой войны владел множеством промышленных предприятий на территории Саара и с помощью Гитлера надеялся их вернуть. После 1945 г. Рёхлинг попал под трибунал, а вот Гюторль продолжил спокойно заниматься наукой…

«Нацистское» насекомое из Саара относится к палеодиктиоптерам (Palaeodictyoptera) – первым крылатым насекомым в истории Земли. Возраст самой древней палеодиктиоптеры, Delitzschala bitterfeldensis, которую тоже нашли в Германии (при бурении скважины), составляет около 325 млн лет, что соответствует концу раннего каменноугольного периода (рис. 3.1). Палеодиктиоптеры отличались весьма примечательной наружностью. Начать с того, что они были шестикрылыми. У всех остальных насекомых есть только две пары крыльев – они расположены на среднем и заднем сегментах груди. А вот у палеодиктиоптер имелась еще дополнительная пара крыльев на переднегруди. Правда, в отличие от шестикрылых серафимов, изображаемых на иконах, передняя пара крыльев у палеодиктиоптер была совсем небольшой и в машущем полете участия не принимала.

Еще одна особенность палеодиктиоптер – колюще-сосущий хоботок весьма сложного внутреннего устройства. В нем было пять жестких стилетов, образованных удлиненными мандибулами (челюстями) и другими элементами ротового аппарата²¹, – это на один стилет больше, чем в хоботке современных тлей и клопов, которые прокалывают стебли и листья. Но жесткая листва палеозойских голосеменных была не слишком-то питательна, поэтому считается, что палеодиктиоптеры не пили растительный сок, а высасывали хоботком содержимое созревающих семян. Во всяком случае, в тех же слоях, что и палеодиктиоптеры, периодически попадаются семена с характерными круглыми проколами, соответствующими диаметру их хоботка (рис. 3.2). В отличие от клопиного хоботка, который подгибается под тело, жесткий хоботок палеодиктиоптер все время был выставлен вперед, подобно копью. В таком положении палеонтологи часто и находят этих насекомых. Пристрастие к семенам сослужило палеодиктиоптерам плохую службу: ближе к концу пермского периода они вымерли из-за снижения численности своих излюбленных кормовых растений – кордаитов и семенных папоротников. Тогда же исчезли еще два отряда насекомых с хоботками, родственных палеодиктиоптерам, – мегасекоптеры (Megasecoptera) и диафаноптеры (Diaphanopterodea).

Глядя на хоботки палеодиктиоптер, так и хочется сказать, что крылатые насекомые входят в палеонтологическую летопись во всеоружии, со щитом и копьем, в полностью готовом виде, как Афина Паллада из головы Зевса. Почти 90 млн лет отделяет примитивную ногохвостку из Райни от высокоспециализированной палеодиктиоптеры из Германии. Что происходило с насекомыми в этом промежутке времени, мы просто не знаем. Полное отсутствие переходных форм между крылатыми насекомыми (Pterygota) и остальными шестиногими – это зияющая дыра, один из самых обширных и удручающих пробелов в палеонтологической летописи. Печально, но факт: предыстория крылатых насекомых – самой разнообразной группы живых существ на Земле – до сих скрыта во мраке! Неясные фрагменты, смутные догадки – вот и все, что есть у ученых, пытающихся заниматься эволюцией насекомых в девоне и раннем каменноугольном периоде.

В середине каменноугольного периода «ночь» вдруг озаряется ярким светом. Сразу вслед за палеодиктиоптерами в осадочных породах как бы из ниоткуда во множестве появляются самые разные насекомые, как похожие на современных стрекоз и тараканов, так и большое количество вымерших форм. Их названия ничего не скажут даже многим энтомологам, не говоря уже об обычных людях: паолиды, калоневриды, гипоперлиды… За короткий интервал времени – менее 20 млн лет – к концу карбона возникает более десятка различных отрядов насекомых. Это настоящий «насекомный» взрыв, который по своим масштабам не уступает знаменитому кембрийскому взрыву, когда в отложениях раннего кембрия (около 540 млн лет назад) разом появились окаменевшие остатки всех основных типов животных, включая моллюсков, иглокожих, хордовых и членистоногих. Чарльз Дарвин настаивал, что эволюция происходит очень плавно и постепенно, путем накопления небольших изменений. Поэтому свидетельства палеонтологии, согласно которым целые группы организмов выскакивали на арену жизни как черт из табакерки, приводили Дарвина в большое замешательство. По этой причине в «Происхождении видов» (1859) он назвал кембрийский взрыв «весьма серьезным затруднением» для своей эволюционной теории. Слава богу, Дарвин ничего не знал о «насекомном» взрыве, иначе этот факт смутил бы его еще больше, как это происходит с современными эволюционистами.

* * *

В 2009 г. весь мир праздновал 200-летие со дня рождения Дарвина и 150-летие выхода в свет «Происхождения видов». На карнавале в бразильском городе Ресифи в честь юбилея по улицам носили огромную надувную фигуру Дарвина, в Барселоне было организовано непрерывное чтение «Происхождения видов». Музей естествознания Штутгарта, в котором хранится одна из крупнейших палеонтологических коллекций в Европе, не мог остаться в стороне от этих торжеств. Крупную выставку к юбилею Дарвина дирекция музея поручила готовить палеоэнтомологу Гюнтеру Бехли, который долгие годы работал там куратором коллекции янтарей и ископаемых насекомых, специализируясь на изучении палеозойских стрекоз. Бехли и раньше задумывался над феноменом «насекомного» взрыва, а тут в ходе подготовки выставки ему попались на глаза книги сторонников так называемой теории разумного замысла – мягкой формы креационизма. Вера ученого в эволюцию серьезно пошатнулась, и после несколько лет раздумий он объявил об этом открыто. Недовольное начальство отобрало у Бехли ключи от шкафов с коллекциями, и в итоге ученый был вынужден уволиться из музея. Позже он устроился на работу в американский Институт Дискавери, который финансируется протестантскими фундаменталистами. Вместо того чтобы изучать ископаемых стрекоз, как раньше, Бехли пишет статьи для креационистских изданий, пытаясь доказать, что прерывистость палеонтологической летописи свидетельствует о существовании творца, время от времени создающего новые порции видов…

Но если мы не готовы поверить, что в середине каменноугольного периода крылатые насекомые упали с неба в готовом виде, как чудесный дар божий, то «насекомному» взрыву необходимо подыскать естественное объяснение. Почему бы не последовать примеру самого Дарвина, ссылавшегося в подобных случаях на неполноту палеонтологической летописи? Вслед за известным английским геологом Чарльзом Лайелем Дарвин сравнивал осадочные породы, содержащие окаменелости, с историческим трактатом, от которого уцелело лишь несколько страниц, посвященных двум или трем странам, да и то на каждой из этих страниц можно разобрать только по паре строчек. Что, если внезапное появление крылатых насекомых – это просто иллюзия, объясняющаяся нашей неосведомленностью о тех страницах «каменной книги», на которых были запечатлены первые этапы их эволюции? Еще немного терпения, парочка грантов и экспедиций, и недостающие звенья будут найдены, а критики Дарвина – посрамлены.

В истории палеонтологии нередко случалось, что пробелы в палеонтологической летописи, которым первоначально придавалось большое значение, впоследствии были заполнены. Именно это произошло, например, с известным пробелом (интервалом) Ромера длительностью около 15 млн лет. Он был назван в честь американского палеонтолога Альфреда Ромера (1884–1973), который впервые обратил внимание на полное отсутствие остатков наземных позвоночных на рубеже девона и карбона. Интервал Ромера отделяет акантостег и ихтиостег с коротенькими слабыми конечностями, живших в позднем девоне (360 млн лет назад) и плохо передвигавшихся по суше, от нормальных амфибий, известных из раннего карбона (345 млн лет назад). Позвоночных промежуточного возраста найти не удавалось, из чего некоторые ученые поспешили сделать вывод, что выход четвероногих на сушу в то время мог сдерживаться нехваткой кислорода в атмосфере. Предполагалось, что это же обстоятельство могло затормозить и эволюцию насекомых. Действительно, интервал Ромера накладывается на пробел в палеонтологической летописи древнейших насекомых, хотя его продолжительность примерно в пять-шесть раз меньше (рис. 3.3).

Профессиональные палеонтологи не слишком-то верили, что пробел Ромера удастся заполнить, так что инициативу взял в свои руки энтузиаст-любитель шотландец Стэн Вуд. Первоначально он был портовым рабочим, но затем увлекся сбором окаменелостей и даже открыл в Эдинбурге небольшой магазинчик, в котором стал ими приторговывать. Однажды Вуд узнал от своего приятеля-геолога, что недалеко от восточного побережья Шотландии в долине реки Уайтэддер Уоттер на поверхность выходит пласт раннекаменноугольных пород, которые сформировались на протяжении интервала Ромера. В этих слоях не было найдено ни единой косточки, так что специалисты по древним позвоночным давно махнули на них рукой. К тому же выходы слоев находятся здесь на очень крутом обрыве, к которому не подобраться без альпинистского снаряжения. Но Вуда это не остановило. Год за годом он приезжал на берега Уайтэддер Уоттер и, надев гидрокостюм, вытаскивал с ее дна глыбы породы, выпавшие из обрыва. В итоге настойчивость Вуда дала результаты, и в одной из таких глыб он заметил ребра какого-то древнего четвероногого. Сейчас этот скелет, названный Риббо (от англ. rib – «ребро»), выставлен в Национальном музее Шотландии в Эдинбурге. Сам Вуд, который был заядлым курильщиком, вскоре умер от рака легких, но его находка вызвала ажиотаж в палеонтологическом сообществе, и на проведение полевых работ был получен грант размером в 3 млн фунтов. В 2015 г. ученые соорудили на реке временную дамбу, что позволило отвести воду в другое русло. Участок речного дна, откуда Вуд вытащил Риббо, осушили мощными помпами. В результате было найдено еще пять новых видов позвоночных. Их изучение показало, что уже в начале каменноугольного периода наземные четвероногие были весьма разнообразны и успели разделиться на первых амфибий и предков амниот, от которых затем произошли птицы, рептилии и млекопитающие²². Следовательно, эволюция в это время шла полным ходом, так что пробел Ромера надо списывать на недостаточную настойчивость в поиске окаменелостей, а не на какие-то неизвестные обстоятельства прошлого.

Увы, о пробеле в палеонтологической летописи крылатых насекомых нельзя сказать то же самое. Многие поколения ученых пытались заполнить его находками, но все поиски окончились безрезультатно, даже если их вели настоящие корифеи. Взять хотя бы Бориса Родендорфа, который в советское время много лет возглавлял Лабораторию артропод Палеонтологического института АН СССР. Среди его современников мало кто разбирался в ископаемых насекомых так же хорошо, как он. Западные палеоэнтомологи специально учили русский язык, чтобы читать публикации Родендорфа и его коллег. И вот в конце 1960-х гг. одна из этих публикаций – сообщение о крыльях древнейших насекомых из девонских отложений Республики Коми и Украины – стала настоящей сенсацией. Эти крылья отличались от крыльев всех остальных насекомых слабовыраженным жилкованием и повышенной кожистостью, но Родендорфа это не смутило. Ученый отнес находки к новому отряду Archaeoptera, название которого переводится с латыни как «древнекрылые». Археоптерам была даже посвящена отдельная статья в Большой советской энциклопедии – как-никак древнейшие крылатые насекомые, да еще и родом из СССР. Но затем выяснилось, что за крылья насекомых светило советской палеоэнтомологии принял рачьи хвосты, или, выражаясь более научно, пластинки хвостового плавника каких-то древних ракообразных. Но Родендорф, как всякий мудрый человек, умел признавать свои ошибки, что и сделал в 1972 г. на страницах того же журнала, где ранее опубликовал свою «сенсацию».

Печальный опыт Родендорфа не охладил пыла других исследователей. Двери самых престижных научных изданий открылись бы перед тем, кто сумел бы найти крылатых насекомых девонского возраста. Так почему бы не попробовать сорвать джекпот? Так, американские палеоэнтомологи долгое время пытались выдать за древнейшие остатки крылатого насекомого челюсти некоего членистоногого, описанные из Райни под именем Rhyniognatha hirsti, – позже было установлено, что они принадлежат, скорее всего, губоногой многоножке. А совсем недавно, в 2012 г., очередного кандидата на роль древнейшего крылатого насекомого обнаружили в верхнем девоне Бельгии (возраст около 360 млн лет). Окаменелость получила название Strudiella devonica и с помпой обсуждалась на страницах журнала Nature. Никаких крыльев у струдиеллы не видно, поэтому авторы открытия уверяли, что она представляет собой нимфу, т. е. неполовозрелую бескрылую особь. Но уже спустя несколько месяцев струдиеллу разоблачили – у нее нашли с десяток «лишних» ног, откуда следует, что это вовсе не насекомое, а какой-то полуразложившийся рачок²³. С «крылом» из раннего карбона Чехии, которое одно время претендовало на звание древнейшей находки крылатых насекомых, тоже случился конфуз – оно оказалось кусочком рыбьего плавника²⁴. Увы, склонность принимать желаемое за действительное порой свойственна и ученым.

Есть все основания думать, что за «насекомным» пробелом стоят какие-то объективные факторы. Это не просто артефакт выборки, следствие недостаточной изученности соответствующих пород. Дело в том, что интервал длиной в 90 млн лет, характеризующийся вопиющим отсутствием ископаемых насекомых, весьма богат на остатки скорпионов, многоножек, панцирных пауков, сенокосцев. К этому промежутку времени относится более 50 находок наземных членистоногих²⁵. В наши дни практически все они живут в тех же биотопах, что и насекомые, ползают и бегают по тем же листьям и стволам. Если бы крылатые насекомые в девоне и начале каменноугольного периода действительно водились хоть в сколько-нибудь заметном количестве, они бы попадались в тех же самых слоях, что и пауки с многоножками. Более того, у крылатых насекомых шанс сохраниться в ископаемом виде на порядок выше, чем у этих нелетающих созданий. Как уже говорилось, процесс фоссилизации (превращения в окаменелость) идет в водоемах. Существа, способные к полету, падают в воду гораздо чаще, чем бескрылые организмы. Поэтому в более поздних отложениях, начиная с пермского периода, на 1000 ископаемых насекомых приходится максимум один-два отпечатка прочих наземных членистоногих. С учетом этого соотношения «темная ночь», предшествовавшая «насекомному» взрыву, становится еще более непроницаемой и загадочной. Но неужели нельзя нащупать никакой дороги сквозь эту тьму?

* * *

Начальные этапы эволюции крылатых насекомых, скрытые во мраке веков, проходили в то самое время, когда на Земле стали появляться первые леса. Возникновение лесов оказало колоссальное влияние на всю последующую историю биосферы. Сразу три группы растений независимо друг от друга перешли к древесной форме существования: плауны, кладоксилеевые папоротники и прогимноспермы. В каждой из этих групп была «разработана» своя собственная модель древесной организации, предполагающая особый порядок расположения опорных тканей и проводящих пучков в стволе. Как и в случае с появлением сухопутных членистоногих, мы видим здесь множественную эволюцию неродственных организмов в одном и том же направлении. В условиях конкуренции растений за солнечный свет это было неизбежно.

Возьмем пример из новейшей истории: после того как в США изобрели атомную бомбу, ведущие державы мира были вынуждены создать аналогичное оружие и постепенно наращивать свой ядерный арсенал, чтобы не отстать в гонке вооружений. Подобная гонка началась и между растениями с возникновением первых деревьев в середине девона. Никто не хотел, чтобы более высокорослый сосед оставил его в тени. Поэтому на протяжении второй половины девонского периода средняя высота деревьев увеличивалась очень быстро, в соответствии с кривой логарифмического роста, пока не вышла на плато из-за физиологических ограничений (в слишком высоком дереве остановился бы ток воды от корней к листьям). В итоге к концу девона, всего за 25 млн лет, растительный мир прошел путь от каламофитона, папоротникообразного с диаметром ствола 10 см и высотой 4 м, до гигантских археоптерисов, чьи стволы достигали диаметра 1,5 м и высоты 30 м.

Древнейшие деревья были споровыми растениями, как и современные плауны, хвощи и папоротники. В своем жизненном цикле споровые обязательно проходят стадию заростка. Это отдельное маленькое растеньице, вырастающее из споры и похожее на полупрозрачную зеленую пластинку. На заростке формируются гаметы (клетки полового размножения) – яйцеклетки и сперматозоиды, поэтому его еще называют гаметофитом. Любая засуха губительна для нежного заростка и, кроме того, образовавшиеся на нем сперматозоиды просто не доплывут до яйцеклетки в отсутствие капельной воды. Вот почему древнейшие леса произрастали во влажных заболоченных низинах, по берегам рек, озер и морей. Именно в таких условиях на Земле началось активное образование каменного угля.

Почти на всех художественных реконструкциях каменноугольный период предстает как бескрайнее болото, с поднимающимися из него стройными рядами каламитов (хвощей) и лепидодендронов (плаунов). На самом деле такие болота были отнюдь не единственным типом ландшафта в то время. Рядом с ними простирались более засушливые территории, ради освоения которых сосудистым растениям пришлось перейти от спорового размножения к семенному. Семена стали ответом на тот же фундаментальный вызов, с каким столкнулись и сухопутные членистоногие, – недостаток влаги. У семенных растений женский гаметофит, вместо того чтобы существовать в виде самостоятельного заростка, прячется в центре семязачатка, поддерживая связь с предыдущей, гораздо более стойкой жизненной стадией. Мужской гаметофит сохраняет самостоятельность, но уменьшается до размеров крохотного пыльцевого зерна, защищенного очень прочной оболочкой. В результате оплодотворение у семенных растений не зависит от наличия воды во внешней среде. Более того, временное отсутствие воды перестает быть губительным и для образовавшегося зародыша: он находится внутри семени, снабжен запасом питательных веществ и может многие месяцы и даже годы дожидаться условий, благоприятных для прорастания.

Первые семенные растения возникли еще в девоне, однако им далеко не сразу удалось потеснить споровых. В поймах и топях тропического пояса споровая растительность преобладала бо́льшую часть каменноугольного периода. Не зря Александр Броньяр, великий палеоботаник XIX в., называл это время «царством тайнобрачных», то бишь споровых. Грандиозные залежи каменного угля, сформировавшиеся в ту эпоху на территории Европы и Америки, за редким исключением, сложены стволами древовидных плаунов и папоротников. Птеридоспермы и прочие семенные растения, росшие в болотистых низинах, как правило, составляли ничтожную часть общей биомассы. По числу известных видов семенные растения каменноугольного периода также в несколько раз уступают споровым. И это неудивительно: споровые держались ближе к воде, где, как мы знаем, складывались наиболее благоприятные условия для фоссилизации. Поэтому они не могли не оставить после себя мощных залежей окаменелостей.

Однако параллельно с влаголюбивыми низинными сообществами, укомплектованными древовидными папоротниками и хвощами-переростками, на Земле существовали леса совсем другого типа (рис. 3.4). Они занимали засушливые равнины и плоскогорья и состояли из семенных растений – преимущественно кордаитов и первых хвойных. Ютясь на окраинах тогдашней фитосферы, первые семенные растения избегали конкуренции со споровыми, терпеливо дожидаясь своего часа. Этот час пробил в начале пермского периода, когда климат сделался более холодным и засушливым. В результате обладатели семян расселились повсеместно²⁶. Но первые семенные растения не оставили следов в палеонтологической летописи: их заросли располагались вдали от крупных водоемов и болот, обеспечивающих захоронение ископаемых остатков. О существовании этой флоры свидетельствуют лишь отдельные стволы и ветки, которые иногда сносило в низины, а также пыльца, рассеивавшаяся ветром на большие расстояния²⁷.

Вспомним о варварских народах, которые стали причиной крушения Римской империи и других цивилизаций древности. Как только грозная орда гуннов появилась у римских границ, она сразу же попала в поле зрения хронистов. Но о более ранней истории этого племени, разворачивавшейся за пределами цивилизованного мира, где не было письменности, нам остается только догадываться. Из-за этого создается впечатление, что гунны возникли внезапно, из ниоткуда, хотя их вторжению в Европу наверняка предшествовал целый ряд неизвестных нам событий. Точно такую же картину мы видим и в случае с крылатыми насекомыми. Что, если скрытый этап их эволюции был связан с первыми семенными растениями и проходил на засушливой периферии, находившейся вне поля зрения палеонтологии, откуда крылатые насекомые проникли затем в другие биотопы, подобно гуннам, пришедшим из неведомых азиатских степей?

* DiMichele W. A., Aronson R. B. The Pennsylvanian-Permian vegetational transition: a terrestrial analogue to the onshore-offshore hypothesis // Evolution. 1992. Vol. 46. P. 807–824.

Действительно, появление семян было прямо-таки подарком судьбы для древних насекомых. В отличие от стеблей и листвы, трудноперевариваемых и бедных азотом, эндосперм – запасающая ткань, окружающая растительный зародыш, – это настоящий склад легкоусвояемых белков. В погоне за этим новым источником пищи насекомые в конце девона – начале каменноугольного периода двинулись туда, где семенных растений было больше всего, – в засушливые регионы и на возвышенности, как раз в те самые места, где обрывается палеонтологическая летопись. Семена зреют в шишках высоко на деревьях, поэтому насекомым пришлось из почвы и гниющей подстилки перебраться в верхний ярус леса. Обживая древесные кроны, они время от времени падали вниз, и именно в таких условиях появилась потребность в полете.

В наши дни с ветки на ветку прыгают или планируют самые разные животные, например белки-летяги и летучие драконы, агамовые ящерицы с кожаной складкой по бокам. Подобное поведение отмечено также у лягушек и даже змей. Все без исключения примитивные летуны и парашютисты живут на деревьях, и способность к полету у насекомых наверняка возникла в этих же условиях. В наши дни контролируемый воздушный спуск характерен и для тех древесных насекомых, которые лишены крыльев. Например, потревоженные тропические муравьи прыгают с веток с тем расчетом, чтобы оказаться недалеко от родного муравейника, – при прыжке с 30-метровой высоты это им удается в 80 % случаев. Натуралисты говорят даже о «муравьином дожде», идущем в тропиках²⁸. Планировать умеют и живущие на деревьях археогнаты – первичнобескрылые насекомые²⁹. В ходе опытов, проводившихся в южноамериканских лесах, ученые сбрасывали их с высоты 15 м. Изгибая нитевидные придатки на конце брюшка, археогнаты в 90 % случаев ухитрялись приземляться на древесный ствол. Вероятно, именно так в конце девона – начале каменноугольного периода насекомые и учились летать под сенью первых лесов…

Крылья, без сомнения, гораздо лучше подходят для полета, чем хвостовые нити, но откуда они взялись? На этот счет существует две основные гипотезы: паранотальная и экзитная (рис. 3.5). Согласно первой из них предшественниками крыльев были парные выросты (параноты) по краям спинных участков (тергитов) груди. Представьте себе, что крыша автомобиля вдруг разрослась так, что у нее по бокам образовалось по металлическому козырьку. Примерно то же самое могли представлять собой первые крылья – первоначально они были неподвижны и годились только для пассивного планирования. Лишь спустя какое-то время появился сустав, благодаря которому крыльями стало возможно махать. В пользу этой гипотезы говорит изучение ископаемых нимф (неполовозрелых особей) палеодиктиоптер и кнемидолестид каменноугольного периода. На ранних этапах индивидуального развития этих насекомых их крыловые зачатки были соединены с грудью практически монолитно, что, возможно, отражает предковое состояние. У взрослых палеодиктиоптер и кнемидолестид крылья подвижны, что может соответствовать более поздней стадии эволюции³⁰.

Вторая гипотеза предполагает, что крылья насекомых сформировались на основе наружных выростов (экзитов) предковой конечности. У ракообразных, от которых произошли насекомые, конечность состоит из двух стволов – на них, как листики на ветвях, сидят жабры и прочие пластинки. Согласно экзитной гипотезе после выхода на сушу эти выросты и превратились в крылья, а членики ног, к которым они первоначально крепились, обеспечили подвижное сочленение крыльев с грудью. В соответствии с таким сценарием насекомые уже с самого начала могли свободно махать крыльями. По аналогии с автомобилем это как если бы вы сделали крылья из его дверей, а не из козырьков на крыше.

Какая из двух этих гипотез верна? В 1981 г. отечественный палеоэнтомолог Александр Расницын предположил, что истина находится где-то посередине, и последующие исследования в области генетики развития членистоногих подтвердили его правоту. На примере жуков-чернотелок удалось продемонстрировать, что ген vg, отвечающий за формирование крыльев на средне- и заднегруди, одновременно регулирует развитие тергального края бескрылой переднегруди и ее боковых стенок (плейритов), в состав которых у насекомых вошли базальные сегменты предковой конечности³¹. У рачков-бокоплавов ситуация еще более показательна: ортологи³² крыловых генов насекомых (vg, nub, ap и omb) в ходе эмбриогенеза включаются у них как в боковой части тергита, так и в основании конечностей³³. Так что крыло может иметь двойное происхождение: его лопасть образовалась с участием неподвижного спинного выроста, а сустав унаследован от примитивной рачьей ноги.

Кроме насекомых, в ходе эволюции навык активного полета приобрели только позвоночные, причем сделали они это трижды. Сначала в небо взмыли птерозавры, затем птицы и, наконец, летучие мыши. Но позвоночные принадлежат к совершенно другому размерному классу, чем насекомые. Даже самые крохотные колибри в десятки раз больше и в сотни раз тяжелее обычной комнатной мухи. Но когда ты маленький, плотность и сопротивление воздуха ощущаются совершенно иначе. Американский профессор Хендрик Теннекес, специалист в области аэронавтики, сравнивал полет мушки дрозофилы с плаванием в сиропе. Да и с балансировкой и стабильностью курса у малых летающих объектов возникают немалые проблемы. Возможно, именно это удерживало «мелочь пузатую» – червей, моллюсков, пауков с многоножками – от покорения воздушной стихии. Насекомые были единственными беспозвоночными, которые смогли пробиться в небо. Справедливости ради отмечу, что некоторые виды пауков умеют подниматься в воздух на нитях паутины, гонимых порывами ветра, но по сравнению с направленным полетом насекомых это все равно что воздушный шар рядом с вертолетом.

Переход от планирующего полета к машущему, случившийся в начале каменноугольного периода, открыл перед насекомыми огромные возможности. Счастливые обладатели крыльев в поисках семян стали гораздо быстрее добираться от одного дерева до другого. Но гораздо важнее, что благодаря крыльям значительно ускорился процесс расселения и видообразования. После многих миллионов лет эволюционного стазиса произошел резкий скачок разнообразия, как если бы вода, долго накапливаясь в одном месте, вдруг прорвала плотину. Заселив леса на возвышенностях, крылатые насекомые в середине каменноугольного периода отправились в заболоченные низины, где и попали в зону палеонтологической видимости.

До изобретения крыльев насекомые оставались крайне маргинальной и малочисленной группой, но, научившись летать, пережили взрывную эволюцию и в кратчайшие сроки захватили нашу планету. Подобным образом компас, астролябия и суда с косыми парусами положили начало эпохе Великих географических открытий и последующей европейской экспансии. Внезапное и практически одновременное появление испанцев, англичан, французов и других европейцев в Новом Свете не кажется нам загадочным. Наоборот, вполне логично, что народы, которые освоили океанское судоходство, поспешили сразу же воспользоваться этим навыком. Вот так и насекомые, только научившись летать, немедленно бросились наперегонки заселять новые территории, оставляя после себя массу окаменелостей. Представление о каком-то особом вмешательстве сверхъестественной силы здесь совершенно излишне. Законы природы, которые сделали эволюцию возможной, сами по себе великое чудо.

Глава 4
Крылатые гиганты палеозоя

Веком железа и пара называют XIX век: в Европе и США стремительно разрасталась сеть железных дорог, по волнам захлопали колесами пароходы. Но для пара и железа требовался каменный уголь: на нем работали мартеновские печи, его бросали в топку паровозов. По мере индустриализации число угольных шахт стремительно росло, а с углем на поверхность хлынули и насекомые каменноугольного периода. За обработку этих находок взялся Шарль Броньяр, представитель знаменитой научной династии. Шарль был внуком палеоботаника Адольфа Броньяра и правнуком минералога Александра Броньяра. Коллега великого Кювье, Броньяр-прадед, начав со скромной должности преподавателя Горной школы Парижа, сделал стремительную карьеру при Наполеоне, который назначил его директором Севрской фарфоровой мануфактуры. В его обязанности входило также изучение минеральных богатств Франции, и с инспекциями он посетил немало угольных шахт. В 1821 г. в одной из них, в местечке Сент-Этьен близ Леона, в слое песчаника, перекрывающего основной угольный пласт, Броньяр обнаружил стволы древовидных хвощей, расположенные вертикально – так, как они росли в древнем лесу.

В начале XIX в. многие считали, что залежи каменного угля возникали на дне моря, куда смывало растительные остатки. Но наблюдения Броньяра неопровержимо доказали: образование угля происходило на суше, прямо в том самом болоте, куда падали стволы древних деревьев. Если Александр Броньяр заложил общие представления о каменноугольном лесе, то его сын Адольф позаботился о том, чтобы в подробностях описать растительность этого леса, а правнук Шарль взял на себя труд изучить живших там насекомых. Так усилиями одной семьи вместо черной груды угля перед нашим мысленным взором возник полноценный мир, кишащий жизнью. Основным источником информации о нем оставались угольные шахты. Адольф получал оттуда образцы палеозойской флоры, а Шарль – отпечатки насекомых.

Всего Броньяр-правнук открыл несколько десятков видов насекомых из Коммантри, крупного французского угольного бассейна. Но мировую известность ему принесли стрекозы-гиганты. Когда мы слышим о гигантских ископаемых насекомых, так и хочется представить распластанного по камню шестиногого монстра размером с орла. Но увы, Броньяр был вынужден работать с куда более фрагментарным материалом. Находки насекомых предоставляли ему инженеры, которые, в свою очередь, получали их от шахтеров. Сложно ожидать, что неграмотные работяги, чаще всего из крестьян, в тускло освещенном пыльном забое будут проявлять мастерство при сборе ископаемых остатков. Поэтому Броньяру достались лишь фрагменты крыльев гигантской стрекозы меганевры (Meganeura monyi), безжалостно исцарапанные киркой или каким-то другим инструментом. Броньяр опубликовал ее описание в 1884 г. Он вычислил, что переднее крыло меганевры достигало в длину 30 см, хотя самые крупные обломки, имевшиеся в его распоряжении, от силы составляли треть или даже четверть от этого размера.

Меганевра, жившая на Земле в самом конце каменноугольного периода (около 300 млн лет назад), долгое время считалась крупнейшим из когда-либо существовавших насекомых. Но в 1939 г. ее лишил этого титула американский палеоэнтомолог Франк Карпентер. Под палящим солнцем Среднего Запада он год за годом долбил молотком раннепермские известняки в траншее посреди поросшего жухлой травой ранчо, расположенного близ канзасского городка Эльмо. Первые сборы насекомых были сделаны здесь еще в 1902 г., но затем почти на 20 лет о них забыли. Интерес к находкам из Эльмо возродился благодаря энтузиазму выдающегося австралийского энтомолога Роберта Тилльярда. Тилльярд активно изучал насекомых из поздней перми и триаса Австралии. А вот об энтомофауне, относящейся к началу пермского периода, тогда было почти ничего не известно. Поэтому можно понять, в какой восторг Тилльярд пришел в 1920 г., когда ему показали небольшую коллекцию образцов из Эльмо. Сохранность в этом местонахождении почти идеальная, на отпечатках виден каждый волосок на крыльях и лапках созданий, жужжавших и летавших добрые 285 млн лет назад. Воодушевившись, Тилльярд сам приехал в Канзас и проконсультировал молодого Карпентера, тогда только начинавшего работу с ископаемыми насекомыми.

Надо сказать, Тилльярд был большим знатоком не только палеоэнтомологии, но и… оккультизма. В 1926 г. он даже опубликовал на страницах журнала Nature благожелательную рецензию на «Историю спиритизма» сэра Артура Конан Дойла. Сегодня этот журнал – бастион строгой научности, но во времена Тилльярда его редакторы, как и многие другие образованные люди, не видели ничего зазорного в общении с духами. Сам создатель Шерлока Холмса увлекся столоверчением после Первой мировой войны – он надеялся, что сможет вступить в контакт с сыном и братом, погибшими на фронте. А вот Тилльярд рассчитывал использовать мистические озарения, чтобы наладить связь с палеозойскими насекомыми. Рассказывают, что во время работы в Музее сравнительной зоологии в Гарварде он предлагал с помощью одного бостонского мага вызвать к жизни гигантских палеозойских стрекоз, чтобы понаблюдать за их поведением.

Карпентер впоследствии объяснял странности Тилльярда его пристрастием к морфину, который тот принимал в качестве обезболивающего. Однако сводить все к морфину было бы слишком большим упрощением, ведь спиритизмом увлекались и другие крупные ученые конца XIX – начала XX в. В наши дни спиритизм воспринимается как антинаучное шарлатанство, но на самом деле всплеск его популярности был результатом позитивистской веры в беспредельную силу науки, столь характерной для той эпохи. Это была попытка приложить научный метод, основанный на опыте и наблюдении, к сфере потустороннего, которая ранее считалась уделом религии. Большим поклонником спиритизма был английский натуралист Альфред Уоллес, разделивший с Дарвином славу создателя теории естественного отбора. Уоллес считал, что мир духов незримо руководит эволюционным процессом. А современник Тилльярда, знаменитый южноафриканский палеонтолог Роберт Брум, позднее прославившийся находками австралопитеков, на спиритических сеансах задавал гостям из потустороннего мира вопросы о вымерших рептилиях…

Увы, в 1937 г. Тилльярд погиб в автокатастрофе, так что ему не довелось устроить спиритический сеанс с меганевропсисом (Meganeuropsis permiana) – королевой гигантских стрекоз. Карпентер нашел ее остатки в Эльмо в 1939 г. Эта стрекоза в списке гигантов оттеснила на второе место броньяровскую меганевру и по сию пору удерживает за собой звание крупнейшего насекомого в истории Земли. Но, как и в случае с меганеврой, гигант из Эльмо известен только по фрагментам. Длина наиболее крупного из них всего 14 см. Недолго думая, Карпентер нарисовал этот обломок на листе кальки и приложил его к реконструкции меганевры, вклеенной в монографию Броньяра в виде развертывающейся иллюстрации в натуральную величину. Прикинув, что пропорции у меганевропсиса были те же самые, Карпентер вычислил, что полная длина переднего крыла этой стрекозы составляла 33 см, а в размахе крыльев она достигала 71 см. Эти цифры вошли во все учебники и хрестоматии, хотя сомнительность расчетов, основанных на столь фрагментарном материале, очевидна. Впрочем, в 1947 г. Карпентеру посчастливилось найти в Эльмо почти полное переднее крыло еще одного вида меганевропсиса чуть меньшего размера. Этот фрагмент длиной 26 см (полная длина крыла оценивается в 30 см) до сих пор остается самым крупным из когда-либо найденных отпечатков ископаемых насекомых.

* * *

Совпадение это или нет, но вскоре после того, как Карпентер извлек на свет божий второго по счету меганевропсиса, Соединенные Штаты буквально накрыл поток фильмов про гигантских членистоногих. Вместе с кадиллаками и рок-н-роллом они были визитной карточкой Америки 1950-х гг. Дорогу на киноэкраны членистоногим гигантам проложили монстры из числа позвоночных: огромная обезьяна Кинг-Конг и титанический ящер Годзилла родом из Японии. Фильмы про Кинг-Конга и Годзиллу ставили рекорды по кассовым сборам, так что сценаристы, надеясь повторить их успех, бросились экспериментировать с монстрами иной систематической принадлежности. В роли деструктивных гигантов, сеющих вокруг себя смерть и разрушения, киношники перепробовали все основные группы членистоногих: паукообразных (фильмы «Тарантул» (1955), «Черный скорпион» (1957) и «Земля против паука» (1958), ракообразных («Атака крабов-монстров» (1957) и, конечно же, насекомых. В фильме «Начало конца» (1957) гигантская саранча разрушает Чикаго, в фильме «Они!» (1954) из-за нашествия гигантских муравьев в Лос-Анджелесе объявляют военное положение, а в японском фильме «Мотра» (1961) людям приходится иметь дело с гигантским разгневанным мотыльком.

По сценарию монструозные членистоногие чаще всего имели техногенную природу, будучи продуктом радиоактивного заражения или же созданием ученых-злодеев. Однако в некоторых кинолентах членистоногие гиганты изображались не как продукт современности, возникший de novo, а как гости из прошлого. И вот тут-то реальные находки гигантских палеозойских стрекоз пришлись как нельзя кстати. В фильме «Смертельный богомол» (1957) отпечаток гигантской двухметровой (sic!) стрекозы наводит главного героя-палеонтолога на мысль, что загадочная гибель американских военных в Арктике связана с огромным доисторическим богомолом, сохранившимся до наших дней. Изучая его огромный шип, застрявший в обломках самолета, ученый приходит к выводу, что богомол изначально жил в ту геологическую эпоху, когда насекомые были размером с человека, потом вмерз в лед, подобно мамонту, и затем, уже в наши дни, оттаял. Прозрение палеонтолога подтверждается, когда богомол, круша все на своем пути, долетает до Вашингтона и проникает в автомобильный тоннель, где его наконец удается уничтожить.

В другом фильме, «Монстр в кампусе» (1958), латинское название «меганевра» прозвучало прямо из уст главного героя, биолога Блейка. В начале картины Блейк препарирует тушу рыбы латимерии, обработанную гамма-лучами. Согласно сюжету кровь этого живого ископаемого имеет свойство поворачивать эволюцию вспять: под ее воздействием сам Блейк время от времени превращается в дикую обезьяну-убийцу, а обычная стрекоза, севшая на латимерию, укрупняется до размеров своего палеозойского предка. (На самом деле современные стрекозы не являются прямыми потомками меганевр и других гигантских палеозойских форм.) Увы, в 1950-е гг. компьютерных спецэффектов еще не существовало, и фильмы с участием гигантских членистоногих приходилось снимать с помощью неуклюжих пластиковых моделей. Поэтому сцены с гигантским богомолом, летящим в небе над США, и с меганеврой, которая с жутким стрекотом носится по лаборатории Блейка, выглядят неубедительно, если не сказать смехотворно. Кинг-Конг и Годзилла по своей биомеханике гораздо ближе к нам, чем насекомые или паукообразные, так что их движения в те годы удавалось показать на экране гораздо правдоподобнее. Возможно, именно по этой причине ни одно из многочисленных гигантских членистоногих не смогло составить им конкуренцию, и поток кинопродукции на эту тему к началу 1960-х гг. полностью иссяк.

Отголоски американского ажиотажа вокруг насекомых-гигантов не могли не проникать сквозь железный занавес. Американцы сумели опередить СССР не только с атомной бомбой, но и с гигантскими стрекозами – ситуация не очень приятная для советской науки. В Советском Союзе породы пермского периода по берегам северных рек буквально забиты ископаемыми насекомыми, но обладателями самой крупной в мире стрекозы все равно оказались американцы. Исправить положение поспешил палеонтолог Юрий Залесский. В 1948 г. он объявил об обнаружении фрагмента огромной стрекозы Meganeura vischerae, размах крыльев которой достигал аж 130 см!³⁴ Почти в два раза больше, чем у гиганта из Эльмо: ну чем не наш ответ Америке? Статья о сенсационном «открытии» была опубликована в журнале «Природа», советском аналоге британского Nature, но дальнейшего развития эта история не получила. Сейчас груда каменных плит с отпечатками «гигантской стрекозы» Залесского пылится в фондах Геологического музея имени В. И. Вернадского, недалеко от Кремля. Я видел эти плиты – на них отчетливо различимо переплетение корней каких-то растений. Чтобы принять окаменевшие корни за жилки стрекозиного крыла, надо иметь очень богатую фантазию. Но иногда жажда сенсации ослепляет даже ученых мужей… Правда, в этих же слоях на берегах реки Вишеры в Пермском крае Залесский нашел и настоящих стрекоз, в подлинности которых сомневаться не приходится, но по размерам им далеко до американской.

Не знаю, как был экипирован Залесский, но его заокеанские коллеги проводили полевые работы при полном параде. На фотографиях 1930-х гг. мы видим на россыпях породы в Эльмо элегантных джентльменов в сюртуках, галстуках и фетровых шляпах – ох и неудобно же, наверное, было орудовать молотком и заступом в подобном облачении! Но именно с той поры ученые все чаще стали отправляться на поиски насекомых самолично. И все же шахтеры продолжали поставлять остатки вымерших насекомых, пока сами кое-где не вымерли как класс. Так, в конце 1970-х гг. в шахте близ английского городка Болсовера на глубине 600 м была найдена древнейшая на тот момент гигантская стрекоза Tupus diluculum. Надо сказать, что горняки успели со своей находкой очень вовремя: буквально через несколько лет болсоверская шахта, как и сотни других по всей Великобритании, была закрыта, пав жертвой неолиберальной политики Маргарет Тэтчер, которая объявила войну убыточной угольной промышленности.

От болсоверской стрекозы уцелел опять же только фрагмент крыла. Тем не менее британский палеоэнтомолог Пол Уолли, которому шахтеры передали экземпляр, вычислил, что размах ее крыльев составлял около 50 см. Всего на 10 см меньше, чем у меганевры из Камментри, а существовала она на 15 млн лет раньше. Стрекоза из Болсовера стала знаменитостью, о ней писали все национальные газеты, а поглазеть на отпечаток ее крыла в лондонский Музей естественной истории выстраивались длинные очереди. Впрочем, в те годы, не то что сейчас, ученые были скромнее и не рассылали пресс-релизы о своих открытиях в СМИ. Слава пришла к «болсоверской бестии» случайно. Шахтеры, передав Уолли камень с отпечатком, через какое-то время написали ему, спрашивая о судьбе находки. В ответ Уолли прислал письмо, в котором сообщил, что найденное крыло принадлежит самой крупной стрекозе из когда-либо обнаруженных в Англии. Письмо ученого повесили на доску объявлений у входа в шахту, там его заметил корреспондент местного радио, и понеслось… Потом шумиха, конечно, улеглась, но жители Болсовера об ископаемых стрекозах не забыли и спустя многие годы даже установили им памятник.

Все три упомянутые гигантские стрекозы – из Болсовера, Камментри и Эльмо – относятся к семейству меганеврид (Meganeuridae), которое входит в состав отряда протострекоз (Protodonata). К отдельному отряду этих гигантов относят потому, что в их крыльях нет целого ряда признаков, какие имеются у всех современных стрекоз (рис. 4.1). В частности, у протострекоз отсутствует птеростигма – непрозрачный участок у вершины крыла; нет у них также узелка – утолщенной короткой жилки посередине крыла. У современных стрекоз узелок играет роль шарнира, позволяя крылу скручиваться вдоль продольной оси. Это помогает стрекозам совершать резкие виражи и маневрировать. Из-за отсутствия узелка протострекозы, по-видимому, могли жить лишь на открытых пространствах, где не надо все время облетать препятствия. Да и в любом случае с такими размерами, как у меганеврид, в густых зарослях особенно не полетаешь. Продольные жилки у меганеврид были приближены к переднему краю крыла, тем самым сообщая ему дополнительную прочность, необходимую для удерживания в воздухе гигантского тела. Надо отметить, что к отряду протострекоз относились не только гиганты, но и виды средних размеров, не крупнее современных стрекоз. Именно такими формами эта группа была представлена во второй половине пермского периода, когда ее разнообразие снизилось. К началу мезозоя протострекозы полностью исчезли – их окончательно вытеснили настоящие стрекозы.

* Bechly G. et al. New results concerning the morphology of the most ancient dragonies (Insecta: Odonatoptera) from the Namurian of Hagen-Vorhalle (Germany) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 2001. Vol. 39. P. 209–226; Pritykina L. N. Isophlebiid Dragonflies from the Late Mesozoic of Eastern Transbaikalia (Odonata: Isophlebiidae) // Paleontological Journal. 2006. Vol. 40. P. 636–645.

* * *

Протострекозы не были единственными шестиногими гигантами палеозоя. В большую тройку исполинов той эпохи входили также палеодиктиоптеры и поденкоподобные насекомые. И если хищные стрекозы были грозой каменноугольного леса, то палеодиктиоптеры, как мы помним, были абсолютно безобидными созданиями, которые высасывали своим хоботком семена. Впрочем, от наиболее крупной палеодиктиоптеры мазотайрос (Mazothairos enormis) с предполагаемым размахом крыльев до 55 см остался всего лишь один сегмент груди. Этот вид происходит из знаменитой верхнекаменноугольной формации Мэзон-Крик в штате Иллинойс, сформировавшейся около 310 млн лет назад. Окаменелости из Мэзон-Крик вмурованы в железистые конкреции – округлые булыжники, разбросанные по терриконам заброшенных угольных шахт. Ударишь по такому булыжнику молотком, он расколется на две половинки, как яйцо Фаберже, и, если повезет, вы найдете внутри скелет рыбки, вайю (сложный лист) папоротника или отпечаток насекомого. Таким способом в Мэзон-Крик, кроме мазотайроса, был собран ряд очень крупных палеодиктиоптер, включая целые 17-сантиметровые крылья, дающие в размахе 36–37 см.

Самое крупное поденкоподобное насекомое, бойофлебия (Bojophlebia prokopi) из Богемского угольного бассейна в Чехии, было современником мазотайроса. Этому насекомому посчастливилось сохраниться практически в целом виде – утрачена лишь часть крыльев с одной стороны. В размахе крыльев бойофлебия достигала 45 см – представьте себе, что почувствовал человек, нашедший камень с отпечатком этого маленького монстра! В конкрециях Мэзон-Крик тоже находят остатки очень крупных поденкоподобных существ, до 19 см в размахе крыльев. Неуклюжее слово «поденкоподобный» я использую по той причине, что к настоящим поденкам, несмотря на ряд сходств, эти палеозойские формы отнести нельзя, – как и в случае с протострекозами, ученые помещают их в отдельный отряд. Привычные очертания расплываются, когда мы заглядываем в такую бездну времени. В отличие от настоящих поденок, которые во взрослом возрасте не питаются и потому полностью лишены ротового аппарата, у их поденкоподобных родичей в каменноугольном периоде имелись развитые челюсти. Поэтому было бы неправильно называть их «летающими гениталиями», как говорят про современных поденок, чья функция во взрослом возрасте сводится исключительно к размножению.

Давайте теперь сравним этих палеозойских гигантов с современными насекомыми (рис. 4.2). Например, самой крупной ныне живущей стрекозой является южноамериканский вид Megaloprepus caerulatus с размахом крыльев до 19 см. Это в три раза меньше, чем у ее пермских «прадедушек»! Рекордсмен по крупнокрылости среди современных насекомых – американская бабочка-совка Thysania agrippina. В редких случаях размах ее крыльев достигает 36 см, так что какая-нибудь средненькая палеодиктиоптера легко затмит ее своими габаритами. Самым длинным телом среди ныне живущих насекомых может похвастаться малазийский 36-сантиметровый палочник Phobaeticus chani. Ну а звание наиболее массивных насекомых оспаривают друг у друга два пластинчатоусых жука – южноамериканская Megasoma и восточноафриканский Goliathus. Их максимальная масса оценивается в 36–42 г. Впрочем, тут все зависит от методики взвешивания. За один день Megasoma способна съесть целое авокадо, так что справедливости ради этих жуков надо взвешивать на голодный желудок, чем, конечно, никто не заморачивался. Ну а если брать совсем уж экстремальные случаи, то можно вспомнить о гигантском бескрылом сверчке Deinacrida heteracantha, живущем в Новой Зеландии. Энтомологи как-то раз поймали самку такого сверчка, раздувшуюся от яиц. Она весила 71 г, хотя в норме масса этих насекомых в два раза меньше. Для сравнения: домовая мышь в среднем весит около 30 г, а крупный воробей – около 35 г.

О массе палеозойских насекомых нам остается только догадываться, но она была не столь уж большой, как может показаться. Так, 70-сантиметровый меганевропсис из Эльмо, по разным оценкам, весил всего 18–34 г³⁵. Гигант размером с таз был не тяжелее мыши! Оно и понятно, ведь стрекозы чуть ли не наполовину состоят из воздуха, как пакет попкорна. У современных разнокрылых стрекоз до 60 % всего объема груди занято воздушными мешками – расширениями трахей, которые нужны для вентиляции и охлаждения летательной мускулатуры. Так что массой тела летающие монстры палеозоя едва ли превосходили крупнейших современных жуков. Но вот по размаху крыльев они вне конкуренции. Почему же летающие насекомые перестали вырастать до столь колоссальных размеров? Что положило конец эпохе шестиногих крылатых гигантов, продлившейся по меньшей мере 50 млн лет?

1.Тем, кто захочет познакомиться с палеонтологией поближе, можно порекомендовать две фундаментальные сводки, посвященные эволюции и палеонтологической летописи насекомых: Rasnitsyn A. P., Quicke D. L. J. (eds.) History of Insects. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002; Grimaldi D., Engel M. S. Evolution of the insects. Cambridge: Cambridge University Press, 2005.

2.О различных аспектах тафономии (особенностей захоронения) насекомых см.: Жерихин В. В., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. Введение в палеоэнтомологию. – М.: КМК, 2008.

3.Раньше она называлась Лабораторией членистоногих.

4.Довольно часто насекомых также находят в осадочных породах, образовавшихся на дне прибрежных морских лагун.

5.Насекомые известны примерно из 2500 местонахождений, но лишь 90 из них можно отнести к категории лагерштеттов. На эти 90 лагерштеттов приходится около 66 % всех описанных видов. Во многих других местонахождениях сохраняется лишь ограниченный спектр насекомых. Так, например, в грубозернистой породе порой можно найти одни только надкрылья жуков. См.: Schachat S. R., Labandeira C. C. Are Insects Heading Toward Their First Mass Extinction? Distinguishing Turnover From Crises in Their Fossil Record // Annals of the Entomological Society of America. 2020. Vol. XX. P. 1–20.

6.Hope F. W. Observations on Succinic Insects // Transactions of the Royal Entomological Society of London. 1837. Vol. 2. P. 46–57. В кавычках цитата из «Элегии на сельском кладбище» (1750) английского поэта Томаса Грея.

7.Seyfullah L. J. et al. Production and preservation of resins – past and present // Biological Reviews. 2018. Vol. 93. P. 1684–1714.

8.Whalley P., Jarzembowski E. A. A new assessment of Rhyniella, the earliest known insect, from the Devonian of Rhynie, Scotland // Nature. 1981. Vol. 291. P. 317.

9.Full R. J., Tu M. S. Mechanics of a rapid running insect: two-, four- and six-legged locomotion // Journal of Experimental Biology. 1991. Vol. 156. P. 215–231.

10.Bouček Z. The genera of chalcidoid wasps from Ficus fruit in the New World // Journal of Natural History. 1993. Vol. 27. P. 173–217.

11.Grenier J. K. et al. Evolution of the entire arthropod Hox gene set predated the origin and radiation of the onychophoran/arthropod clade // Current Biology. 1997. Vol. 7. P. 547–553.

12.Hughes C. L., Kaufman T. C. Hox genes and the evolution of the arthropod body plan // Evolution & development. 2002. Vol. 4. P. 459–499.

13.Павлов В. Я. Периодическая система членистых. – М.: ВНИРО, 2000.

14.Например, у губоногих многоножек из группы Geophilomorpha число пар ног (и, соответственно, сегментов) может варьировать от 87 до 177 (у вида Himantarium gabrielis), причем у самок, как правило, сегментов больше, чем у самцов.

15.Balbus S. A. Dynamical, biological and anthropic consequences of equal lunar and solar angular radii. Proceedings of the Royal Society A. 2014. Vol. 470: 20140263.

16.Libertín M. et al. Sporophytes of polysporangiate land plants from the early Silurian period may have been photosynthetically autonomous // Nature Plants. 2018. Vol. 4. P. 269–271.

17.Jeram A. J. et al. Land Animals in the Silurian: Arachnids and Myriapods from Shropshire, England // Science. 1990. Vol. 250. P. 658–661.

18.Brookfield M. E. et al. Myriapod divergence times differ between molecular clock and fossil evidence: U/Pb zircon ages of the earliest fossil millipede-bearing sediments and their significance // Historical Biology. 2021. Vol. 33. P. 2014–2018.

19.Hakbijl T. The Traditional, Historical and Prehistoric Use of Ashes as an Insecticide, with an Experimental Study on the Insecticidal Efficacy of Washed Ash // Environmental Archaeology. 2002. Vol. 7. P. 13–22.

20.Shear W. A. et al. Early Land Animals in North America: Evidence from Devonian Age Arthropods fromGilboa, New York // Science. 1984. Vol. 224. P. 492–494.

21.Carpenter F.M, Richardson E. S., Jr. Additional Insects in Pennsylvanian Concretions From Illinois // Psyche: A Journal of Entomology. 1971. Vol. 78. P. 267–295.

22.Clack J. A. et al. Phylogenetic and environmental context of a Tournaisian tetrapod fauna // Nature Ecology & Evolution. 2016. Vol. I: 0002.

23.См. полный список предполагаемых находок девонских насекомых: Haug C., Haug J. The presumed oldest flying insect: more likely a myriapod? // PeerJ. 2017. Vol. 5: e3402.

24.Prokop J. et al. Discovery of the oldest known Pterygota in the Lower Carboniferous of the Upper Silesian Basin in the Czech Republic (Insecta: Archaeorthoptera) // Geobios. 2008. Vol. 38. P. 383–387; Dvořák T. et al. New archaeorthopteran insects from the Carboniferous of Poland: Insights into tangled taxonomy // Acta Palaeontologica Polonica. 2019. Vol. 64. P. 787–796.

25.Schachat S. R. et al. Phanerozoic pO2 and the early evolution of terrestrial animals // Proceedings of the Royal Society B. 2018. Vol. 285: 20172631.

26.В умеренных широтах семенные растения стали преобладать уже во второй половине каменноугольного периода, когда на территории современной Сибири раскинулась кордаитовая «тайга», как называл ее отечественный палеоботаник Сергей Мейен. В тропических широтах Евроамерики в это время комплексы сухолюбивых семенных растений периодически прорывались в низины и отступали из них вслед за колебаниями климата. См.: DiMichele W.A. et al. Uplands, lowlands, and climate: Taphonomic megabiases and the apparent rise of a xeromorphic, drought-tolerant flora during the Pennsylvanian-Permian transition // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2020. Vol. 559: 109965.

27.DiMichele W. A., Aronson R. B. The Pennsylvanian-Permian vegetational transition: a terrestrial analogue to the onshore-offshore hypothesis // Evolution. 1992. Vol. 46. P. 807–824; Frederiksen N. O. The rise of the mesophytic flora // Geoscience and Man. 1972. Vol. 4. P. 17–28. Интересно, что хвойные растения, как и крылатые насекомые, тоже внезапно появились в середине каменноугольного периода в полностью готовом виде. Может быть, и те и другие пришли из общей прародины, располагавшейся где-то на возвышенностях?

28.Dudley R. et al. Gliding and the Functional Origins of Flight: Biomechanical Novelty or Necessity? // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2007. Vol. 38. P. 179–201.

29.Yanoviak S. P. et al. Gliding hexapods and the origins of insect aerial behaviour // Biology Letters. 2009. Vol. 5. P. 510–512.

30.Расницын А. П. Паранотальная теория происхождения крыльев насекомых: новая версия // Избранные труды по эволюционной биологии. – М.: КМК, 2005. C. 283–289; Prokop J. et al. Paleozoic Nymphal Wing Pads Support Dual Model of Insect Wing Origins // Current Biology. 2017. Vol. 27. P. 263–269.

31.Clark-Hachtel C. M. et al. Insights into insect wing origin provided by functional analysis of vestigial in the red flour beetle, Tribolium castaneum // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2013. Vol. 110. P. 16951–16956.

32.Ортологами называются варианты одного и того же гена у разных эволюционных линий, унаследованные от общего предка и затем видоизменившиеся с течением времени.

33.Clark-Hachtel C. M., Tomoyasu Y. Two sets of candidate crustacean wing homologues and their implication for the origin of insect wings // Nature Ecology & Evolution. 2020. Vol. 4. P. 1694–1702.

34.Залесский Ю. М. Гигантские насекомые в пермских отложениях Приуралья // Природа. 1948. № 10. С. 82–84.

35.May M. L. Heat Exchange and Endothermy in Protodonata // Evolution. 1982. Vol. 36. P. 1051–1058; Dorrington G. E. Heavily loaded flight and limits to the maximum size of dragonflies (Anisoptera) and griffenflies (Meganisoptera) // Lethaia. 2016. Vol. 49. P. 261–274.

Pulsuz fraqment bitdi.