Kitabı oxu: «Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные»

Name: Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные
Author: Андрей Журавлев
ISBN: 9785002233205

Андрей Журавлев

Şrift:

Научный редакторы: Александр Банников, д-р биол. наук; Николай Зверьков, канд. геол. – минер. наук; Сергей Ляпков, канд. биол. наук; Павел Скучас, д-р биол. наук

Редактор: Анна Щелкунова

Издатель: Павел Подкосов

Руководитель проекта: Александра Шувалова

Ассистент редакции: Мария Короченская

Арт-директор: Юрий Буга

Корректоры: Елена Барановская, Елена Сметанникова

Верстка: Андрей Ларионов

Иллюстрации в блоке и на обложке: А. Марченко

В книги использованы фотографии автора

Все права защищены. Данная электронная книга предназначена исключительно для частного использования в личных (некоммерческих) целях. Электронная книга, ее части, фрагменты и элементы, включая текст, изображения и иное, не подлежат копированию и любому другому использованию без разрешения правообладателя. В частности, запрещено такое использование, в результате которого электронная книга, ее часть, фрагмент или элемент станут доступными ограниченному или неопределенному кругу лиц, в том числе посредством сети интернет, независимо от того, будет предоставляться доступ за плату или безвозмездно.

Копирование, воспроизведение и иное использование электронной книги, ее частей, фрагментов и элементов, выходящее за пределы частного использования в личных (некоммерческих) целях, без согласия правообладателя является незаконным и влечет уголовную, административную и гражданскую ответственность.

* * *

Введение

Если речь заходит об ископаемых животных – неважно, с реальным собеседником или в комментариях к какой-нибудь публикации в интернете, – то сразу вспоминают динозавров и мамонтов. Еще бы, самые здоровенные звери на планете! Как они, например, вымахали до таких размеров? Может, Земля тогда была побольше (при той же массе), а гравитация на ней, значит, поменьше? Или воздух до предела насытился кислородом и дышалось им легче легкого (а сами легкие были преогромные, и все тело – как воздушный шарик)? Да еще и вымерли как-то странно: то ли от апоплексического удара (гигантским метеоритом в висок), то ли от супервулканического супервзрыва, от жуткого похолодания, от страшного потепления, которое случилось, когда географическая ось Земли налетела на ее же металлическое ядро и погнулась…

Даже опытные геологи и биологи нередко задают подобные вопросы. Можно ли вообще на них ответить? (Нужно ли – спрашивать не будем.) Хотелось бы сказать, что да, поскольку прогресс современной науки… Но будем честными: как бы далеко ни ушел этот прогресс, не до каждого вымершего существа можно докопаться и в прямом, и в переносном смысле.

Отчаиваться не стоит. О многих давно исчезнувших видах мы знаем намного больше, чем о большинстве современных. Ведь поди попробуй понаблюдать за стаей волков или стадом сайгаков в природе! Да что там говорить. На протяжении 10 лет, что я проработал в российской редакции ведущего научно-популярного журнала мира National Geographic, к нам много раз поступали письма с просьбой, порой профессионально обоснованной, взять послателя сего в штат фотографом. «Отчего же не взять. Вот сделайте только репортаж об одном дне из жизни обычного домового воробья», – со всей серьезностью отвечали мы. «Легко!» – слышалось даже в письменном ответе, и… очередной несостоявшийся штатный фотограф навсегда растворялся в пространстве.

Ископаемое существо уже никуда не убежит, не улетит и не уплывет. Остается его только разыскать и дать ему научное название. А вот дальше посмертная судьба складывается весьма по-разному. Нередко официальные имя и фамилия достаются одной-единственной косточке (к тому же обломанной) динозавра, зубу ихтиозавра или крылу насекомого, посмертно отчлененному от остальных частей хозяина и унесенному далеко от места его упокоения. Так они навсегда и остаются в науке: кто куском позвонка, кто зубом из нижней челюсти, кто обрывком переднего крыла с изящной сеточкой… Звучное имя есть, а за ним почти ничего нет.

Бывает и по-другому. С подводного склона с шумом скатывается мощный мутьевой поток, и плотное облако взвеси уносит и заваливает огромное поселение разных донных организмов, не щадя тех, кто плавал возле самого дна… Потоки горячей воды растекаются из недр вулканического разлома и, смешиваясь со свежим пеплом, увлекают в глубины большого озера всех, кто просто проходил мимо… Могучий первобытный бизон вырывается из хватких лап и мощных челюстей пары пещерных львов, прыгает на сочную зеленую поляну, которая оказывается бездонной холодной трясиной, и уходит на дно в безжизненные и бескислородные воды… Стая саблезубых хищников, привлеченная стонами увязшего в асфальтовом болоте мастодонта, начинает подкрадываться к нему и навсегда вязнет в липкой смоле… И оказавшиеся в этом самом месте сотни тысяч или миллионов лет спустя палеонтологи становятся обладателями богатейших коллекций, состоящих из десятков и даже тысяч экземпляров одного и того же вида. А если это остатки всего лишь одной особи (к примеру, упомянутого выше бизона), все равно их сохранность такова, что можно в деталях изучать строение каждой шерстинки и рогового чехла, извлекать древние белки, жиры и ДНК, в которой подробно записан жизненный путь особи, всего вида и его предков в придачу. Случается и так, что на протяжении десятилетий на ограниченной территории из определенной толщи древних осадочных слоев собирают, не упуская ни единого фрагмента, все косточки и зубы. Их набирается столько, что опять же можно в деталях воссоздать не только облик давно исчезнувшего существа, но и историю популяции, к которой оно принадлежало.

Вот о таких удивительных и необычных, пусть и не совсем уж редких находках, позволяющих представить, какими вымершие животные были при жизни, и пойдет речь в этой книге. Итак, перед вами 27 ярких портретов, подобранных так, чтобы показать в общих чертах эволюцию позвоночных животных: от мелких организмов, похожих скорее на червячков и плававших в морях почти 520 млн лет назад, до гигантских ящериц, чьи шаги сотрясали почву немногим более 40 000 лет назад, и мегаакул, наводивших ужас на все живое, включая человека наших дней (табл. 1).

Не могу не выразить глубокую признательность своим коллегам, которые нашли время, чтобы вычитать главы этой книги и высказать автору все, что они о ней и о нем думают: Александру Федоровичу Банникову из Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН (ПИН РАН), Николаю Геннадьевичу Зверькову из Геологического института РАН, Сергею Марленовичу Ляпкову с биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова и Павлу Петровичу Скучасу с биологического факультета СПбГУ. Я также премного благодарен Павлу Александровичу Безносову из Института геологии им. Н. П. Юшкина Коми научного центра Уральского отделения РАН (ИГ КНЦ УрО РАН); Валерию Константиновичу Голубеву, Олегу Анатольевичу Лебедеву, Игорю Витальевичу Новикову (ПИН РАН); Юэну Кларксону из Эдинбургского университета (EU); Татьяне Юрьевне Толмачевой из Всероссийского научно-исследовательского геологического института им. А. П. Карпинского (ВСЕГЕИ); Фанченю Чжао из Нанкинского института геологии и палеонтологии Китайской академии наук (НИГПАН) и собрату по многим экспедициям фотографу Андрею Павловичу Каменеву за любезно предоставленные изображения своих «питомцев». Особая благодарность Александре Марченко (биофак МГУ), которая сделала героев книги живее всех живых.

Часть I
Рыбные дни

Глава 1
Первый среди первых. Юньнанозоон

Ископаемое животное, о котором здесь пойдет речь, наверное, рекордсмен по числу находок среди всех позвоночных. Судите сами: вид был описан по трем экземплярам, к которым две следующие посвященные ему работы добавили 22 и 40 штук, затем еще 305, 759, 1420 и, наконец, 127 экземпляров. Итого: 2676 особей.

Так получилось в силу двух естественных обстоятельств и благодаря крестьянской смекалке. Во-первых, были эти существа небольшими (до 4 см длиной) и буквально, чтобы не пропасть поодиночке, сбивались в огромные стаи. Во-вторых, стаи плавали вблизи речной продельты, уходившей глубоко в море, где их время от времени накрывали мутьевые потоки. Муть обволакивала все живое и уносила задыхающиеся существа в бескислородные глубины. Там их засыпала эта же тонкая взвесь, превратившаяся в прекрасный упаковочный материал и уберегшая нежные тельца от прожорливых падальщиков, настырных рыхлителей осадка и особо активных, но живущих лишь в кислородной среде бактерий-деструкторов. Органическое вещество, слагавшее ткани и органы, стало субстратом, на котором оседали ионы из поровых растворов, перетекающих в еще жидком осадке. Со временем органика заместилась глинистыми и другими минералами. Так 518 млн лет назад образовалось знаменитое ныне нижнекембрийское местонахождение Чэнцзян на северо-востоке китайской провинции Юньнань. Будучи самым богатым и по обилию находок, и по общему разнообразию видов нижнекембрийским лагерштеттом (местонахождение исключительной сохранности), Чэнцзян одновременно является и древнейшим среди всех местонахождений подобного рода.

Герой этой главы оказался среди ископаемых организмов, принесших Чэнцзяну всемирную славу. В 1991 г. один из первооткрывателей лагерштетта, Хоу Сянь-Гуань из НИГПАН, и два известных палеонтолога, Ян Бергстрём и Ларс Рамскёльд из Шведского музея естественной истории в Стокгольме, по трем образцам описали в скромном журнале Zoologica Scripta новое ископаемое под именем Yunnanozoon lividus. Буквально оно означает «сизый зверек из Юньнани» и обыгрывает его цвет на поверхности породы. Поскольку окаменелый юньнанозоон выглядел как сегментированный червячок, покрытый плотной кожицей, авторы предположили, что его место где-нибудь среди приапулид или нематод – червей, которые, подобно членистоногим, по мере роста сбрасывают свою старую шкурку-кутикулу.

Лишь несколько лет спустя палеонтологи выяснили, что в передней части тела юньнанозоона находилось несколько тонких ободков, очень напоминавших жаберные дуги (рис. 1.1). А над ними располагалось продольное утолщение, сравнимое с хордой. Хорда – веретеновидная трубка, наполненная полужидким содержимым, служащая гибкой опорой для мышечных блоков и окруженная прочной двойной оболочкой из кольцевых коллагеновых и продольных мышечных волокон. Именно этот орган дал название целому типу животных – от асцидий (морских спринцовок) и амфиоксиса (ланцетника) до птиц и млекопитающих. Правда, сохраняется хорда до конца жизни далеко не у всех. Хорошо она просматривается у круглоротых (миноги и миксины), химер, мясистолопастных рыб и осетровых. (Последних даже потрошат ради нее для старинного русского лакомства – пирогов с вязигой.)

Сегменты юньнанозоона на сей раз были отождествлены с мускульными блоками. Общий набор признаков вполне годился для опознания в «зверьке» хордового, подобного ланцетнику, и публикация попала в Nature. С выводами согласились далеко не все: почти сразу в том же издании вышла статья другого коллектива авторов, где юньнанозоон «превратился» в полухордового. Ведь у него вроде бы намечалось трехчастное тело – с хоботком, воротничком и собственно туловищем. Да и жаберный скелет был вполне к месту – в передней части. Оставалось придумать новое место для сегментов, и, поскольку членистой на вид казалась только спинная часть тела, они «сложились» в плавник… Одновременно из того же местонахождения Чэнцзян, которое разрослось до нескольких «фоссил-добывающих» карьеров и по совместительству крестьянских хозяйств, были извлечены сотни ископаемых, очень похожих на нашего героя, но получивших другие имена: Haikouella lanceolate и H. jianshanensis (статьи в Nature и Science соответственно). И в том и в другом названии увековечен уезд Хайкоу, где расположены основные карьеры. Вот эта научно-крестьянская индустрия и стала третьим важным фактором, благодаря которому на-гора были выданы десятки тысяч чэнцзянских окаменелостей.

Хайкоуелла имени ланцетника виделась почти что позвоночным – с глазами, сердцем, спинной и брюшной аортами и двумя нервными тяжами; хайкоуелла цзяньшаньская с наружными жабрами – в лучшем случае примитивным вторичноротым животным. На самом деле, как это нередко случается в палеонтологии, все эти «отпечатки», т. е. тельца с минерализованными органами и тканями, представляли собой немного по-разному сохранившиеся остатки все того же юньнанозоона…

Неутомимый Хоу Сянь-Гуань с молодыми коллегами из Юньнаньского университета и двумя блестящими специалистами по древним хордовым – Ричардом Элдриджем и Марком Парнеллом из Лейстерского университета – обследовали еще несколько каменных блоков с многочисленными отпечатками этого ископаемого. Подводя итоги истории его изучения, они пришли к выводу, что все выводы пока что преждевременны. У юньнанозоона были плотные структуры, сравнимые с жаберными дугами (первая пара этих дуг и казалась подозрительными «аортами»), и округлые жаберные щели, открывающиеся между ними, – все как у вторичноротых. Дуги находились в самом теле, а прежнее впечатление о наружных жабрах сложилось при изучении остатков, которые частично распались, прежде чем мягкие ткани заместились минералами. Сегментированной оказалось почти вся верхняя часть туловища, к тому же весьма объемная. Но винтообразный кишечник и странные шаровидные парные объекты в брюшной полости (вероятно, гонады – органы размножения) по-прежнему не позволяли сопоставлять юньнанозоона с кем бы то ни было вообще (рис. 1.1).

Рис. 1.1. Отпечаток юньнанозоона (Yunnanozoon lividus), длина 4 см; вид сбоку: в передней части – жаберные дуги с двойным рядом лепестков каждая (слева), гонады (снизу по центру) и поперечные мускульные блоки (в верхней части); раннекембрийская эпоха (518 млн лет); Чэнцзян, пров. Юньнань, Китай (Фанчень Чжао, НИГПАН)

Учитывая «разночтения», более достойным кандидатом в предки всех хордовых стала представляться открытая еще в начале прошлого века пикайя (Pikaia gracilens) из не менее знаменитого среднекембрийского лагерштетта – сланца Бёрджесс, возрастом около 505 млн лет (рис. 1.2). Правда, и у нее обнаружились странные парные щупики на голове и разветвленные наружные жабры, как у каких-нибудь моллюсков…

Недавно новое поколение китайских палеонтологов во главе с Цин-И Тьянем из Нанкинского университета и Фанченем Чжао из НИГПАН изучило остатки юньнанозоона с помощью рентгеновского микротомографа и другого современного инструментария. А затем представило свои соображения в статье, опубликованной в том же Science. Вот что получилось. Все семь жаберных дуг находились в глотке животного и были построены из нескольких плотных стерженьков, несущих парные уплощенные филаменты. Каждый стерженек включал три десятка дисков, разделенных перегородками, а сами диски состояли из четырех ячеистых камер. Верхние и нижние концы дуг упирались в продольные стержни (именно они были ранее описаны как нервные тяжи). Электронная микроскопия и элементный анализ выявили в жаберных дугах и продольных стержнях органическое вещество в виде расположенных параллельно друг другу тончайших микрофибрилл (около 12 мкм в диаметре). Микрофибриллы и поперечные перемычки между ними образовывали частую решетку.

Рис. 1.2. Отпечаток пикайи (Pikaia gracilens), длина 5 см; вид сбоку: в передней части – пара щупиков (справа вверху), поперечные мускульные блоки по всему телу и хвостовая лопасть (внизу); среднекембрийская эпоха (505 млн лет); сланец Бёрджесс, пров. Британская Колумбия, Канада (Королевский музей Онтарио)

Примечательно, что у ряда современных позвоночных при развитии хрящевой ткани продолговатые клетки-хондроциты располагаются вдоль оси жаберной дуги, образуя дисковидные структуры. Именно так у юньнанозоона и устроены жаберные дуги с ячеистыми камерами – ячеи в них появились на месте распавшихся хондроцитов. Причем размер и расположение микрофибрилл соответствуют волокнам фибриллина – внеклеточного матрикса, образующего хрящ первых жаберных дуг у личинок миног и глоточный скелет у ланцетника. В свою очередь, хрящевые спинной и брюшной стержни этого организма сравнимы с элементами жаберного скелета, известными у ископаемых миксин и некоторых других бесчелюстных. Все это означает, что юньнанозоон принадлежал к предковой группе позвоночных животных.

Более того, наличие столь сложного хрящевого скелета предполагает, что у юньнанозоона уже был четвертый зародышевый листок – нервный гребень, характерный для позвоночных. Именно нервный гребень – совокупность подвижных плюрипотентных (т. е. буквально «на все способных») стволовых клеток – способствует образованию многих важнейших клеток, тканей и органов. Это, например, мозговая коробка черепа; меланоциты; одонтобласты; мышцы радужной оболочки, мышечного и соединительнотканного слоев стенки аорты; шванновские клетки, создающие электроизолирующую оболочку аксонов нервных волокон; клетки Меркеля, отвечающие за чувствительность нашей кожи. Стоит отметить, что строение юньнанозоона позволяет приверженцам обоих основных гипотез о происхождении челюстей позвоночных сохранять статус-кво. Можно либо выводить челюсти от первой жаберной дуги этого животного, либо предполагать, что у него была еще и упрощенная предчелюстная дуга, на что указывает небольшой подкововидный хрящ. (К интригующему вопросу, как вообще жилось без челюстей, мы еще вернемся.) Однако разнообразие в строении глоточного скелета у первых кембрийских хордовых указывает на то, что жаберный скелет и его дериваты, возможно включая челюсти, могли развиваться независимо в разных группах позвоночных.

Главное, что скелет юньнанозоона состоял из клеточного хряща и внеклеточного микрофибриллярного матрикса. Эти особенности его строения позволяют считать «зверька из Юньнани» древнейшим позвоночным, или, говоря языком современной науки, представителем стволовой группы этих животных.

Что привлекло юньнанозоонов в таком количестве в раннекембрийскую продельту, расположенную на краю суши древнего тропического южнокитайского континента? Сообща можно было не так опасаться прожорливых хищников. А их уже существовало немало. В толще воды парили огромные по сравнению с юньнанозооном (100 против 4 см) и зоркие аномалокаридиды. Они врывались откуда-то с морских «небес» в гущу стаи и хватали гибкими членистыми конечностями с острыми шипами всех, кого успеют. А затем подтягивали смертельно раненную жертву ко рту, усаженному по краю режущими треугольными и смыкающимися в центре зубами. У дна в ожидании добычи сидели и плавали разные, тоже немаленькие, членистоногие с давящими колючими клешнями или дробящими и пронзающими головными конечностями… Изобретенная юньнанозооном и его современниками стратегия, когда животные, особенно небольшие, собираются в стаи, чтобы избежать зубов и лап крупного хищника, работает до сих пор. Для удачной охоты тому требуется выбрать конкретную жертву, а как на нее нацелиться, если все находятся в постоянном движении, создавая огромную колышущуюся и текучую массу?

Кроме того, муть, которая почти постоянно висела в подвижных водах продельты, хотя временами убивала, служила дополнительной спасительной завесой и источником пищи. Содержащейся в ней органической взвесью можно было питаться, фильтруя воду. Для этого юньнанозоону, вероятно, и понадобился совершенный фильтровальный аппарат: жаберные щели, ведущие к жаберной решетке с тонкими, улавливающими малейшие съедобные частицы филаментами…

Крайне важно и само наличие жабр. Казалось бы, кожное дыхание, позволяющее доставить кислород сразу в любую точку тела, имеет явное преимущество. Но это верно для мелкоразмерных организмов. Когда же условная точка раздувается большим шаром, диффузия газа затрудняется. А такой орган, как жабры, обладая огромной площадью при небольшом объеме, позволяет существенно ускорить газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа). Далее разветвленный кровоток доставит кислород в сколь угодно удаленный «закоулок» тела. Вероятно, что появившаяся у юньнанозоона замкнутая кровеносная система, жидкость в которой под давлением растекается по сосудам и возвращается к сердцу, стала еще одним важным преимуществом всех его потомков. Быстрый газообмен, обеспеченный такой системой, наряду с жаберным дыханием способствовал «карьерному» росту и продвижению. Тем, что позвоночные превзошли всех других животных в размере и скорости передвижения, они обязаны сочетанию этих двух новшеств. Жабры, конечно, возникли не на пустом месте. Судя по использованию этого органа столь разными, но древними по происхождению организмами, как крыложаберные, ланцетники и личинки миног, изначально он предназначался для ионного обмена со средой. Нужно было как-то получать столь важные элементы, как, например, натрий и кальций. Этим занимаются особые клетки – ионоциты, сосредоточенные как раз в жаберных тканях. Когда-то ионоциты выделяли слизь для улавливания пищи, поэтому совсем неудивительно, что жаберная корзинка у многих водных животных используется для отцеживания пищевых частиц. В раннекембрийских морях, где кислорода почти всегда недоставало, понадобилось споро решить проблему дефицита этого живительного газа, и жабры с ионоцитами оказались действительно в нужное время в нужном месте.

Глава 2
«Рыбка» с музейной полки. Клидагнат

В 1856 г. российский палеонтолог и эмбриолог Христиан Генрих Пандер в трудах Санкт-Петербургской Императорской академии наук описал меленькие гребенчатые и конические блестящие фосфатные зубы (рис. 2.1, 2.2). То, что они в основном конические и, скорее всего, зубы, отразилось в их названии: Conodonta. Вклад Пандера в естественные науки, особенно в палеонтологию, ученые увековечили в родовых названиях таких интересных ископаемых, как конодонт пандерод (Panderodus) и важная переходная форма между водными и наземными позвоночными – пандерихт (Panderichthys). С ними мы еще встретимся.

Но прежде – о самом Христиане Ивановиче, как величали его современники. Как и многие российские ученые XVIII–XIX вв., он был остзейским дворянином, выходцем из Риги, а научную деятельность начинал в немецких княжествах. Его диссертация доктора медицины, где в мельчайших подробностях описывалось развитие куриного зародыша, стала основополагающим трудом по эмбриологии. По большей части эту и многие другие работы он делал за свой счет. Лишь поездка в Бухарское ханство в составе российской дипмиссии оплачивалась из государственной казны. Из Бухары Пандер привез не только несколько ящиков с коллекциями, но и двух русских военнопленных… в тех же ящиках. Во время полевых экспедиций он обращал внимание на все интересные объекты. Одним из первых стал собирать трилобитов, иглокожих и других ископаемых в окрестностях Санкт-Петербурга, описав местные, популярные ныне среди любителей ордовикские пласты. Позднее занимался серьезными геологическими изысканиями для строительства железной дороги между российскими столицами и для добычи каменного угля в Тульской губернии для сбережения лесов. Несколько объемных его трудов было посвящено палеозойским бесчелюстным животным, а также панцирным и мясистолопастным рыбам из Шотландии и России, с детальными зарисовками всех костей и реконструкцией облика.

Рис. 2.1. Платформенный конодонтовый элемент эоплакогнат (Eoplacognathus lindstroemi), ширина 0,95 мм; среднеордовикская эпоха (466 млн лет); р. Волхов, Ленинградская обл. (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)

Рис. 2.2. Гребневидный конодонтовый элемент паракордилод (Paracordylodus gracilis), ширина 0,35 мм; раннеордовикская эпоха (470 млн лет); Прибалхашье, Казахстан (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)

Теперь известно, что ученый открыл одну из самых многочисленных и долгоживущих групп морских животных: конодонтофориды (т. е. конодонтоносцы) плавали во всех морях с конца кембрийского почти до исхода триасового периода (490–210 млн лет назад). Изучая эти мельчайшие окаменелости, обильные в палеозойских отложениях Прибалтики и Северо-Западной России, ученый по распределению фосфатных наслоений понял, что конодонты закладывались в мягких тканях, и посчитал их зубами рыб или бесчелюстных позвоночных. Вот как характеризовал их сам автор: «Остатки, маленькие блестящие, продолговатые, оканчивающиеся наверху острием, книзу постепенно или внезапно расширяющиеся, то более, то менее согнутые, большинство спереди и сзади снабжены острым килем, очень похожи на зубы рыб»¹.

И он оказался гораздо ближе к истине, чем многочисленные исследователи конодонтов за последующие 150 лет. Куда их только не прикладывали: от хвоста до желудка. Так, современник Пандера и его соратник по академии Эдуард Эйхвальд считал их покровными пластинками голотурий, а известный знаток позвоночных Ричард Оуэн из Музея естественной истории в Лондоне сравнивал с зубами моллюсков и кольчатых червей. В год, когда человек наследил на Луне, наверное, второй по значимости сенсацией стала находка целого, насколько это может относиться к палеонтологическим образцам, тела с конодонтами. Его обнаружили в нижнекаменноугольном известняке Беар-Галч на северо-западе США. Подробное описание животного, в раннекаменноугольную эпоху (около 330 млн лет назад) обитавшего в морской лагуне вместе с многочисленными многощетинковыми червями, мечехвостами, миногами, целакантами и акулами, появилось через несколько лет. Выяснилось, что фосфатные зубы росли не в пасти или глотке, не на хвосте или голове, а… в кишке! Новоиспеченный конодонтоносец отличался гладким продолговатым телом (до 9 см длиной) и наличием лопасти, напоминающей хвостовой плавник с плавниковыми лучами. Вроде бы в окаменелости даже просматривались остатки спинной нервной трубки и хорды, и поэтому животное торжественно нарекли «конодонтохордовым». Палеонтологи Том Дутро и Маккензи Гордон из Геологической службы Соединенных Штатов даже сложили в честь этого события зонг для капустника «Подними и раздолбай»:

О, конодонт, разрешена загадка ветхозаветная!
Сущность твоя заключалась в телé:
Жесткая и пухлая, плоская и бесхребетная;
Словно червь, голотурия или комок желе.
Игра в угадайку окончена, и мы уверены:
Ты был бесполым и шестигранным, ну, как-то так.
На хорде висела нёбная занавеска – проверено.
А в целом: хаос, невнятица и полный бардак.

Вскоре выяснилось, что окаменелость была вовсе не конодонтоносцем, а «конодонтоедом»: зубы располагались в кишечнике случайным образом – у кого-то считаные единицы, а у кого-то и больше 80 штук, причем каких попало. Вдобавок они были смешаны с чешуей разных рыб. Тогда же животное нарекли тифлоэзом (Typhloesus, от греч. τυφλοζ – «слепой» и ουσια – «существо»). В шутку окаменелость именовали инопланетной золотой рыбкой. (На том посмертные приключения конодонтоносца, низверженного в «конодонтоеды», не окончились. С помощью современных методов на загадочных остатках распознали двухрядную радулу, расположенную в глотке и состоявшую примерно из 20 острых загнутых назад треугольных зубов, как у моллюска.)

В начале 1980-х самая престижная мировая сводка по палеонтологии – Treatise on Invertebrate Paleontology – даже удостоила конодонтоносцев своего рода высшей зоологической почести. Они получили статус самостоятельного типа, наряду с губками, моллюсками, членистоногими, позвоночными и еще несколькими важнейшими группами животных. Это означало, что конодонтоносцы не похожи ни на кого, кроме самих себя…

Конодонты образованы кристаллами гидроксилапатита – одного из минералов фосфата кальция. Благодаря этому их довольно просто извлекать из горной породы, растворяя вмещающий известняк в слабой уксусной кислоте, а если это кремневый сланец, то в плавиковой. Остается только просушить получившийся порошок и выбрать конодонты среди прочих нерастворимых частиц: песчинок, чешуи, других мельчайших зубов и косточек. Всего в 100 г породы может содержаться несколько тысяч конодонтов от 0,25 до 2 мм величиной. Затем эти объекты сортируются по форме: простые конические, гребневидные (в виде дуги с многочисленными острыми длинными зубчиками), листовидные (тоже дужки, но с уплощенными плотно сдвинутыми зубчиками) и платформенные (угловатые пластинки с невысоким бугорчатым гребнем посередине) (см. рис. 2.1, 2.2). Поскольку в большинстве эти дужки и пластинки асимметричные, среди них встречаются правые и левые варианты. Гораздо реже попадаются совершенно правильные дуги или трехлучевые элементы с вертикально вытянутым средним лучом.

«Правые» и «левые» конодонты всем своим видом намекали, что они являются частью какого-то пазла. Не прошло и века со дня их открытия, как выяснилось, что так оно и есть. Во-первых, ученые просто начали считать, сколько и каких элементов встречается в порошке из каждого растворенного образца, и поняли, что в случайном, казалось бы, наборе просматриваются определенные закономерности в соотношении разных форм, причем среди не только зеркальных двойников, но и всех прочих. Во-вторых, кому-то, бывало, везло: удавалось найти поверхность давно окаменевшего осадка с закономерно расположенными элементами всех форм (рис. 2.3). Их могло быть всего шесть, но чаще 15 или 19. Понятно, что наборы с нечетным числом как раз и включали правильные элементы. Располагались те тоже правильно – посередине.

Рис. 2.3. Кластер из конодонтовых элементов паракордилода (Paracordylodus gracilis), длина кластера 0,78 мм; раннеордовикская эпоха (470 млн лет); Прибалхашье, Казахстан (Т. Ю. Толмачева, ВСЕГЕИ)

Нужно сказать, что научная классификация конодонтовых элементов очень непростая. Изначально их описывали по отдельным зубчикам. Эти остатки и получали «фамилию и имя», т. е. родовое и видовое названия. Когда выяснилось, что конодонты разной формы образуют единые аппараты, то этим аппаратам стали присваивать старшее родовое название (самое первое среди всех официально установленных). Однако проблема в том, что и внешне очень похожие конодонты могут входить в состав разных зубных наборов… Конодонтоносцы, конечно, далеко не единственные палеонтологические объекты, у которых отдельные части когда-то единого организма называют по-разному, а фрагменты разных организмов – одинаково. Например, в палеоботанике свои имена есть у древесных стволов, корней, листьев, плодов, шишек, спор, пыльцы и т. д. Даже если найдено все растение целиком и установлено, какой из его органов был описан раньше других, сводить все уже имеющиеся названия к старшему синониму все равно нельзя: схожие листья и древесина могут принадлежать совсем разным деревьям (скажем, папоротникам и голосеменным).

Для нас же важно не конкретное название, а то, что и по отдельности, и в совокупности конодонты более всего напоминали именно зубы. Особенно это стало понятно, когда Игорь Сергеевич Барсков с геологического факультета МГУ имени М. В. Ломоносова на одном из первых сканирующих электронных микроскопов, доставшихся советским палеонтологам, изучил микроструктуру этих зубов – внутренний кристаллический микрокосм.

Стало понятно, что каждый фосфатный зубчик имеет трехслойное строение. Сверху он покрыт плотным пластинчатым слоем – именно эти пластины (всего 0,2–1,2 мкм толщиной каждая) придают блеск конодонтам. Сами пластины состоят из удлиненных кристаллов гидроксилапатита, обычно ориентированных перпендикулярно поверхности зуба. Под пластинчатым слоем располагается более тонкий и рыхлый слой, пронизанный извилистыми вертикальными каналами. Вместе они напоминают известную пару зубных тканей – эмаль и дентин. Эти слои обволакивают так называемое белое вещество, которое устроено как кость – с округлыми полостями, или лакунами (3–10 мкм в диаметре), соединенными тонкими канальцами в единую сеть. В полостях когда-то располагались клетки-остеоциты с многочисленными тонкими выростами. (Остеоциты образуются на месте остеобластов, формирующих костную ткань, когда те оказываются замурованными в собственных минеральных слоях. Несмотря на то что они находятся в почти замкнутом пространстве, остеоциты выполняют весьма важные функции: служат сенсорами механического напряжения в костной ткани, управляют ее обновлением и регулируют уровень растворенного кальция и фосфата в организме.)

Такой зуб закладывался в мягкой ткани – ведь он нарастал и снаружи, и изнутри (в некоторых конодонтах есть даже подходящая для этого пульпарная полость). И уже сформированный хотя бы отчасти, он прорезался наружу, наверное доставляя своему хозяину не совсем приятные ощущения. А раз так, то обладателями конодонтов были позвоночные с крепкими зубами.

Это предположение вскоре подтвердилось: настоящего конодонтоносца нашли – правда, не на речном обрыве и не на горных кручах, а на пыльной музейной полке. Полка эта висела на стене Института геологических наук Эдинбургского университета, и хранились на ней образцы, собранные в нижнекаменноугольном лагунном лагерштетте Грэнтон-Шримп (возрастом около 340 млн лет) поблизости от шотландской столицы. Слово «шримп» намекает на креветок, но в действительности там сохранились панцири более древних раков, предшественников креветок, причем со всеми ножками. Разгребая старые коллекции в поисках редких окаменелостей, местный палеонтолог Юэн Кларксон и Дерек Бриггс из Бристольского университета (в ту пору), бывший одним из зачинателей движения по переизучению лагерштеттов, и обнаружили странный отпечаток, совсем на рака непохожий.

Древняя и почти забытая окаменелость вообще не напоминала кого бы то ни было: червевидное тельце (около 4 см длиной и 0,2 см шириной), разделенное на узкие V-образные доли, с парой каких-то почти черных треугольных «ушек» (как у нетопыря) в передней части и множеством тонких параллельных стерженьков, окружавших хвостовую часть, словно плавниковые лучи. Но, главное, между «ушками» находилось скопление конодонтов, причем не абы какое, а вполне себе закономерное: несколько пар («левых» и «правых») пилообразных зубчиков и по паре листовидных дужек и платформ. Судя по положению в теле, это был настоящий зубной аппарат. А исходя из формы и количества элементов, его можно было отождествить с конкретным, хотя и гипотетическим конодонтоносцем – клидагнатом (Clydagnathus; от греч. κλυδωζ – «прибой» и γναθοζ – «челюсть» – из-за формы зубов, напоминающих волну с бурунами). Рот, судя по положению зубов, открывался вперед и вниз. Ближе всего к входному отверстию торчали устрашающие гребенчатые конодонты.

Определить родовую принадлежность окаменелости помог Ричард Элдридж, специалист по конодонтам из Ноттингемского университета. Втроем ученые и опубликовали в 1983 г. сенсационную статью об облике конодонтофорида. Позднее еще несколько экземпляров (длиной от 2,1 до 5,5 см) этого удивительного существа разыскали среди жалких клочков прежних сланцевых выходов, закатанных в асфальт растущих пригородов Эдинбурга. Прах к праху, асфальт к асфальту – сланец-то был горючий.

Кто именно запечатлен на поверхности креветочного нижнекаменноугольного пласта, все еще оставалось загадкой. Дело в том, что прижизненный внешний вид клидагната можно было восстановить, если точно знать, как именно его сплющило в осадке – с боков или в спинно-брюшном направлении. В первом случае напрашивалось сравнение с ланцетником и миксиной, т. е. с хордовыми, во втором – с щетинкочелюстными, или морскими стрелками. А это совсем другой тип организмов, очень далеко отстоящий от хордовых и вообще от вторичноротых, к которым, кроме хордовых, относятся полухордовые и иглокожие. Среди современных существ к щетинкочелюстным наиболее близки, по крайней мере по данным молекулярной биологии, мельчайшие коловратки и гнатостомулиды, похожие на плоских червячков с зубами.

Морские стрелки – самые обильные (по биомассе) морские, почти исключительно планктонные хищники. Несмотря на незначительные размеры (длина в пределах 12 см, но обычно меньше), животные эти проворны, весьма прожорливы и способны овладевать весьма крупной добычей. Их уплощенное полупрозрачное тельце окаймлено хвостовым и парой боковых плавников с плавниковыми лучами, а спереди от двух небольших глазок свисает капюшон (сдвоенная кожная складка), скрывающий два симметричных пучка крючкообразных ловчих щетинок. Да, у современных щетинкочелюстных эти щетинки – полые хитиновые и всегда имеют простую, слегка саблевидную коническую форму с продольными ложбинками. Очень похожие по размеру и форме фосфатные конусы во множестве встречаются в самых древних и более поздних кембрийских слоях (538–485 млн лет). Они тоже слоистые, как конодонты (правда, внутренних зубных тканей в них нет). Из-за простой крючковатой формы и сходства с последними их назвали протоконодонтами (Protoconodonta). Причем иногда протоконодонты лежат парными пучками, словно ловчие щетинки морских стрелок. Отпечатки кембрийских животных с протоконодонтами тоже были найдены. Они оказались настоящими щетинкочелюстными, пусть в деталях и отличными от современных: не одна пара щетинистых пучков, а несколько, и размеры в среднем крупнее.

Значит, если «ушки» клидагната – это отпечаток капюшона, то его тело было при жизни сплющено, как у морской стрелки. Вот только зубчики слишком сложны для щетинок, да еще тельце вроде бы сегментированное. Впрочем, почему бы щетинкочелюстным далекого прошлого не быть сложнее нынешних? Не все совершенствуются в ходе эволюции. Попробуй разгляди, например, в морском желуде настоящего рака…

А если клидагнат все-таки хордовое, то зачем ему капюшон? Наверное, было что скрывать? Впрочем, окончательно сокрыть что-то от палеонтологов редко кому удается. Образец с другим конодонтоносцем хотя и не отправился на дальнюю полку, все равно оставался нераспознанным до поры до времени. Дело в том, что более древний, позднеордовикский (примерно 445 млн лет), собрат клидагната из южноафриканского лагерштетта сланца Зум был описан в качестве древнейшего наземного сосудистого растения и получил имя промисс пульхр (Promissum pulchrum), т. е. «красивое обещание» (лат.). Авторы назвали его так, потому что столь древних сосудистых растений до тех пор никто не находил. Структуры, которые на первый взгляд напоминали шипастые побеги, оказались многочисленными конодонтами (их вправду очень много – 19), а спорангии, покачивавшиеся на тонких нитях, – глазами с тончайшими волокнами (всего 5 мкм в поперечнике), образующими скелетные мышцы. Такие мышцы способны быстро сокращаться под влиянием нервных импульсов и, например, в данном случае поворачивать глазное яблоко. Снаружи глазные яблоки были прикрыты трапециевидными хрящевыми элементами, образовывавшими кольца склеры и немного выступавшими наружу и вперед. Поэтому животное имело целеустремленный и несколько пучеглазый облик.

Конодонты промисса были огромными – до 2,5 см длиной, и все животное – немаленьким. Только его сохранившийся фрагмент превышает в длину 10 см (при диаметре 2 см), и, предположительно, это была лишь четвертая часть тела. А ведь этих зубастых тварей тоже кто-то ел, и с большим удовольствием: в сланце Зум найдено множество регургитов – окаменевших комков отрыжки с практически полным набором зубов промисса, разве что слегка перемолотых. Действительно, зачем переваривать столь жесткую и острую пищу? Лучше съесть сытную плоть, а остальное – слегка обсосать и выплюнуть.

Промиссы жили в приполярных водах, причем во время позднеордовикского глобального оледенения. Можно вообразить, как из тени высокого айсберга выплывает стая почти прозрачных «рыбок». Выступающие огромные черные глаза и зубы, похожие на острые колючки, создают впечатление, что море наполнилось подвижными точками и тире. Не успели они показаться на свет, как откуда-то из темных глубин на них ринулась стая таких же, но гораздо более крупных существ. Море вскипело: маленькие точки и тире стремительно исчезали среди больших и сжимались комочками, которые темным дождем падали на дно… (Ничего удивительного в том, что свои пожирали своих, нет: любое мелкое существо воспринимается окружающими живоглотами исключительно как пища.)

Возможно, именно холодные воды помогли остаткам промиссов сохраниться в веках и миллионолетиях. Глубоко на дне, недостижимом даже для штормовых волн, накапливались тонкие глинистые частицы, которые эти остатки погребли. А затем благодаря активности анаэробных (не любящих кислород) бактерий мягкие ткани быстро заместились глинистыми минералами, преимущественно иллитом. Калий, необходимый для минерализации, в избытке поступал из распадавшихся тканей (в мускулах миксины его, например, в 15 раз больше, чем в морской среде), а окиси алюминия и кремнезема хватало в воде. И теперь на фоне темного сланца промиссы выглядят как серебристые рыбки. Форма кристаллов иллита игольчатая, и этот минерал особенно хорошо замещает мускульные волокна, сохраняя форму отдельных мышц и мышечных блоков.

Интересно, что вместе с промиссом нашли еще одного конодонтоносца, от которого остались только зубной аппарат (на сей раз с 17 элементами) и опять же глаза. Стало ясно, что черные «ушки» клидагната – это все те же глазные капсулы, сохраняющиеся немногим хуже, чем зубы. Происходит это потому, что в сетчатке есть пигментные клетки, которые содержат почти неистребимые меланосомы. Сам глаз, видимо, был погружен в хрящевую капсулу (рис. 2.4). Расположение органов зрения у клидагната помогло распознать в его голове еще один важный орган – слуховую капсулу, уцелевшую в виде пары округлых органических пятен позади глаз. (Именно так они сохраняются у ископаемых миног и других бесчелюстных.) Чуть дальше проступает тонкая поперечная штриховка – почти невидимые остатки жаберных дуг.

Еще один конодонтоносец, обнаруженный в нижнесилурийском лагерштетте Уокеша (437 млн лет) американского штата Висконсин, был вооружен простыми коническими зубами рода пандерод. Он достигал несколько сантиметров и в длину, и в ширину и был плоским, как камбала, не только в породе, но и при жизни.

Рис. 2.4. Конодонтофорид клидагнат (Clydagnathus) с крупными глазами (слева) и V-образными мышечными блоками вдоль тела, вид сбоку; длина 4 см; раннекаменноугольная эпоха (340 млн лет); Грэнтон-Шримп, Шотландия (E. Clarkson, Королевский музей Шотландии)

Важная особенность клидагната и, видимо, других конодонтоносцев – многочисленные V-образные, направленные острием вперед сегменты, похожие на шевроны (см. рис. 2.4). По форме и размеру они полностью соответствуют мышечным блокам – миомерам, как у ланцетника, круглоротых и рыб. Тонкие мышечные волокна в них тоже просматриваются. Миомеры, разделенные соединительнотканными перегородками – миосептами, позволяют телу ундулировать – плавно изгибаться то вправо, то влево, генерируя и прогоняя вдоль туловища и хвоста спереди назад упругую волну и продвигая животное вперед. Так до сих пор перемещаются многие позвоночные – от миног и угрей до червяг и змей. Последним не нужно преодолевать лобовое сопротивление воды, но и помощи от неупругой воздушной среды меньше.

Миосепты соединяют внутреннюю опору (хорду или позвоночник) со стенкой тела. Зигзагообразная форма внешней границы позволяет судить о сложном W-образном строении миомеров, которые последовательно как бы вложены друг в друга. Причем эта «дубль-вэ» – трехмерная и развернутая двойным острием к хвосту. Эта удивительная одновременно в своей простоте и сложности мышечная архитектура придает телу сразу и гибкость, и жесткость. (Позднее, в эволюции позвоночных, именно в миосептах закладываются ребра и грудина.) Сложные внешние границы миомеров мы чаще всего различаем на ископаемых остатках из-за того, что мускульные волокна обычно фосфатизуются, а на месте перегородок между блоками образуются пустоты, которые заполняются другим минералом. По этим признакам можно определить, хордовое перед нами существо или какой-нибудь «червяк-моллюск».

У клидагната непарный плавник в виде непрерывной каймы, протянувшейся вдоль спины и охватывающей хвост, служил дополнительной опорой, помогавшей двигать тело вперед, а не назад. Конечно, для плавания еще нужен внутренний стержень, такой как хорда. Благодаря этому упругому и несжимаемому (внутри-то – жидкость) органу, к которому крепятся мышечные блоки (миомеры), даже «беспозвоночные» хордовые лихо извиваются и хорошо плавают. Его остатки, точнее, место, где он находился, у клидагната тоже уцелело. Темная полоса, сужающаяся вперед и назад и протянувшаяся вдоль спины, заходящая в голову (над зубами) и в хвост (под спинным плавником), – это полость от хорды, заполненная осадком. Ее окружает оболочка, состоящая из фосфатизированных кольцевых волокон, позволявших хорде упруго изгибаться. Выше прослеживается еще одна полоска, поуже, которая в таком случае могла быть спинной нервной трубкой.

Все вместе – большие глаза со склерами; слуховые капсулы; фосфатные зубы, состоящие из эмале- и дентиноподобных слоев и кости; длинная хорда, мышечные блоки туловища, собранные в миомеры; плавник, поддерживаемый лучами, – указывает на конкретное место клидагната и его соплеменников среди хордовых: позвоночные (Vertebrata). И конодонтоносцы существовали с конца кембрийского периода! Конечно, они были бесчелюстными, т. е. родственниками современных миног и миксин. Но сложное строение зубов свидетельствует, что родственниками, более продвинутыми в эволюционном смысле. В этом они сближаются с разными бесчелюстными (о которых речь пойдет ниже), закованными в костную броню, вымершими полностью и давно, причем намного раньше, чем конодонтофориды.

Вновь обретенный облик клидагната – зубастое большеглазое (глаза занимали 3 % длины тела) гибкое существо – представляет его опасным маневренным хищником. Но… Может быть, конодонты не были настоящими зубами, а служили всего лишь опорой для щупальцев у фильтраторов – животных, процеживающих воду, подобно ланцетнику или личинке миноги? Или сами работали как фильтровальное сито, судя по форме элементов, очень похожих на частые гребенки? Ответить на первый вопрос достаточно просто: вряд ли опорные конструкции для тонких мягких щупальцев приобрели бы столь изощренную форму. Ответ на второй не столь очевиден.

Если сравнить конодонты с зубовидными элементами других животных, то можно заметить, что более всего они напоминают миниатюрные копии зубов акул. И, подобно акульим зубам, имеют усиленное основание и уплощенную вершину с острыми режущими кромками, передняя из которых несет пилообразные зазубрины. Порядок расположения конодонтов в глотке животного позволяет представить, что гребневидные элементы надежно захватывали и удерживали бьющуюся добычу, листовидные – рассекали тельце и превращали его в мелкую нарезку, платформенные – перетирали ее в фарш, пригодный для заглатывания. Представить-то легко, а как доказать?

Прежде всего, почти все конодонты составляли симметричные пары. Но зеркальные двойники слегка различались: там, где у правого элемента проходил гребешок или выступал зубчик, у левого, наоборот, была ложбинка или выемка. Значит, при схождении противоположностей они плотно смыкались друг с другом, разрезая или раздавливая пищу в зависимости от своей формы. При этом конодонты должны были немного поворачиваться навстречу друг другу вокруг поперечной оси. Без плотного смыкания – окклюзии – правильная работа зубного аппарата невозможна. (Именно поэтому стоматолог, поставив пломбу на уготованное ей место, еще долго возится с нашими зубами, заставляя стиснуть в них какую-то бумажку и что-то еще подтачивая и подправляя: без окклюзии и нам не жить, ну, во всяком случае, пищу придется глотать, не жуя.)

Если гребне- и листовидные элементы кромсали жертву целиком, то им время от времени должны были попадаться и какие-то ее твердые части (например, мелкие чешуйки). Вдобавок поверхности смыкавшихся и расходившихся зубов постоянно терлись друг о друга. Тогда конодонты неминуемо должны были скалываться, трескаться и вылащиваться, как зубы любого хищника, будь то лев или вымерший зверозубый ящер. Именно такие сколы на гребенках, с поправкой на их миниатюрность, есть! Платформенные же элементы (см. рис. 2.1), как и щечные зубы травоядных, вступали в дело, когда почти уже готовая пища доводилась до стадии мягкой кашицы. Понятно, что следов такой субстанции обнаружить не удастся. Однако подобные зубы отличаются весьма определенным характером развития: по мере роста животного их площадь увеличивается быстрее, чем длина. Так развивались и эти элементы: ширина платформы возрастала заметно быстрее, чем длина зубчатого гребня на ней. Будь конодонтофориды фильтраторами, разрастался бы как раз гребень, а не платформа. (У миножьих личинок, к примеру, очень быстро удлиняются жаберные филаменты, используемые при фильтрации.)

Расположение отдельных кристаллов в конодонтах тоже подтверждает этот вывод. Кристаллы, ориентированные перпендикулярно поверхности зуба, менее подвержены быстрому истиранию. Кроме того, на внутренней (режущей) кромке некоторых конодонтов кристаллы сливаются в плотные конусы, которые и образуют зубчики на ее поверхности. Такая блочная конструкция хорошо противостояла развитию трещин, если конодонтоносцу на зуб (конодонт) попадала слишком твердая пища и эмалевая поверхность скалывалась. Увы, эмаль, будучи самой твердой (в ней меньше всего содержится органического вещества), а также блестящей и красивой частью зуба, одновременно является и хрупкой. И если скол или трещина появились, то дальше все будет разрушаться стремительными темпами. Хотя нас и конодонтоносцев разделяют сотни миллионов лет и миллионы промежуточных форм, мы можем живо почувствовать их боль – хотя бы зубную.

Столь мощная зубная батарея позволяла конодонтоносцам быть настоящими хищниками-дурофагами, т. е. «пожирателями тверди» (от греч. ϕαγοζ и лат. durus) – теми, кто способен разделываться даже с добычей, защищенной грубой чешуей или толстой раковиной. Не у всех конодонтоносцев зубы повреждались сходным образом, поскольку кто-то предпочитал пищу поделикатнее, а кто-то погрубее. Предпочтения могли меняться и по мере роста: большими конодонтами можно кромсать добычу посолиднее. Например, в среднеордовикском море, плескавшемся 465–460 млн лет назад на месте американского штата Айова, обитали археогнаты (Archaeognathus), чей зубной аппарат состоял всего из трех пар пластин. Зато каких! Исходя из размера этих здоровенных, зазубренных по внутреннему краю лезвий (более 10 мм длиной), можно прикинуть, что их обладатель превышал в длину полметра. Для своего времени археогнаты были огромными хищниками, способными расчленить и проглотить кого угодно: больших, но медлительных головоногих моллюсков, юрких многоногих трилобитов, а также своих мелкоразмерных родственников. Впрочем, и те себя в обиду не давали: вдоль простеньких конических зубов пандерода проходит глубокий узкий желобок, очень напоминающий бороздку на зубе современных морских собачек. Этим мелким цветастым рифовым рыбкам зубной желобок служит для подведения яда от железы, его вырабатывающей, к месту укуса. Кусаются собачки, защищаясь от крупных хищников.

С момента появления позвоночных фосфатные зубы стали фамильной чертой своих владельцев. Основу различий между группами млекопитающих – от грызунов и приматов до хищных и хоботных – составляет зубная формула. А множество ископаемых видов этого класса описаны только по зубам и даже по одному зубу. Знаменитая «голливудская улыбка» – показатель того, что ее обладатель либо не страдает проблемами с пищеварением в частности и обменом веществ в целом, либо умеет заработать на хорошего стоматолога (тоже неплохо). Преступника проще найти по мельчайшим особенностям его зубов, чем по сложному узору на пальцах. Начало же всей этой зубной феерии положили конодонтоносцы – первые позвоночные с зубами. Причем во многом такими же, как у нас: фосфатными, с крепким внешним слоем и чувствительным внутренним.

Самое интересное, о чем поведали конодонтоносцы и их исследователи: зубы возникли раньше челюстей… Вопрос только: где именно? Для того чтобы конодонтофорид мог использовать свой изощренный зубной аппарат, зубы должны были находиться либо на стенках глотки, выворачивавшейся в момент захвата жертвы, либо на раздвоенном конце языка, вооруженном загнутыми зубцами, как у миксин. (Чтобы представить, как это работало, достаточно скрючить пальцы на руках навстречу друг другу и произвести хватательное движение. Получилось? Дальше жертва или ее оторванная часть втягивается внутрь зева…)

То обстоятельство, что для образования зубов конодонтоносцы воспользовались именно фосфатным минералом – гидроксилапатитом, сыграло важнейшую роль в эволюции всех позвоночных. Во-первых, гидроксилапатитовые зубы и другие костные образования не просто прочнее кальцитовых или арагонитовых (двух других самых распространенных в животном мире типов минерализации), а в тысячи раз крепче! Для сравнения: твердость самых устойчивых к истиранию и сдавливанию кальцитовых раковин составляет 545 × 10⁶ Па, а гидроксилапатитовых, будь то кость, дентин или образующий чешуи ганоин, – от 500 000 × 10⁶ до 62 000 000 × 10⁶ Па. Поэтому даже небольшой фосфатный зуб продавит, казалось бы, непробиваемую известковую раковину, и его обладатель доберется до того, кто пытался в ней скрыться. Позднее именно прочность фосфатного скелета позволила позвоночным выйти на сушу и даже вырасти там до гигантских (завроподовых) размеров. Во-вторых, при быстром движении – стремительной погоне за ускользающей добычей или резком броске из засады на застигнутую врасплох жертву – в организме из-за распада глюкозы выделяется молочная кислота. Кислотность внутренней среды повышается, и скелет начал бы растворяться, будь он известковым. Фосфатные зубы и кости менее подвержены растворению. На опыте было показано: у форели известковые импланты растворяются в первые же часы активности, а с фосфатными ничего не происходит. В-третьих, объемный резервуар фосфата, до поры до времени сокрытый в твердых тканях, может быть востребован при недостатке этого важного вещества в организме. Например, его костные запасы активно расходуются самками птиц при откладке яиц, ведь им нужна прочная скорлупа. Этот же источник фосфата для скорлупы из медуллярной костной ткани использовали и многие динозавры. При болезнях, ведущих к нехватке в организме кальция или фосфата, резервуаром тоже служит костная ткань. (Увы, нередко это заканчивается остеопорозом.) Не исключено, что самым большим мозгом позвоночные, и особенно человек, обзавелись за время эволюции именно потому, что почти не испытывали недостатка фосфата, потребление которого возрастает при активной работе мозга. Во всяком случае, одна из гормональных сигнальных молекул, вырабатываемых костной тканью, – незрелый остеокальцин – улучшает память и повышает обучаемость, а нехватка или избыток неорганического фосфата в организме влияет на гены, связанные с развитием мозга.

И все благодаря нашим общим активным хищным и очень зубастым предкам, таким как конодонтоносцы…

Глава 3
Зубы прежде всего. Прискомизон

Чтобы представить, как примерно выглядели самые древние бесчелюстные, далеко ехать не надо: в реках Центральной России водится очень необычное существо – у него есть жабры и хвостовой плавник, но это совсем не рыба. Одна из таких рек – Семенёк, живописный приток Дона, семенит по ущельям, которые не ожидаешь увидеть в самом центре Восточно-Европейской равнины, в Липецкой области. Гигантские каменные плиты, испещренные окаменевшими рытвинами и утыканные древними ракушками, 360 млн лет назад были морским дном и теперь снова стали дном, только речным. В морских девонских известняках встречаются разнообразные раковины: ромбовидные – брахиопод – и спирально-свернутые – головоногих моллюсков. Подобные беспозвоночные животные обитают и в современных морях, хотя обычными их не назовешь. Здесь же, в известняках, попадаются и темные чешуевидные пластины, иногда даже целые панцири ископаемых существ, похожие на панцири крабов, только без клешней. Однако принадлежали они совсем не ракообразным, а особой группе позвоночных животных – бесчелюстным. Именно эти существа 520–410 млн лет назад первенствовали среди позвоночных. Девонский период оказался для них переломным: из морей их вытеснили челюстноротые – рыбы, и к концу девона из всего былого великолепия остались лишь конодонтоносцы и круглоротые (Cyclostomata).

Последние бесчелюстные – круглоротые – нашли пристанище в реках (миноги) либо вновь освоили соленые воды, но стали исключительно паразитами (миксины). И те и другие – обитатели умеренных широт, практически не заселившие тропики. Из 50 видов миног около половины составляют кровососущие или выедающие плоть виды: они возвращаются в пресные воды на нерест либо живут там постоянно. Другая половина – безобидные обитатели рек, ручьев и озер.

Рис. 3.1. Самец и самка украинской миноги (Eudontomyzon mariae); видны бахрома ротовой воронки, глаза и округлые жаберные отверстия; р. Семенёк, Липецкая обл. (А. Каменев)

К последним относится и украинская минога, золотисто-оливковые тельца которой в середине апреля извиваются, сплетаясь в небольшие клубки, на освещенных солнцем быстрых мелких перекатах Семенёка (рис. 3.1). Пока вода не прогреется до 8–11 ℃, миножки (13–21 см длиной) из своих укрытий в иле и под корягами появляться не желают, несмотря на зов плоти – у них время нереста. Тепло будто разогревает любовный жар. А самцы самой большой из миног (до 1,2 м длиной и до 2,3 кг массой) – морской, не дожидаясь милостей от природы, разогреваются сами. Во время нереста у них вдоль спины разрастается валик – он нагревается, когда его касается самка. Валик состоит из ткани, очень напоминающей бурый жир, который накапливался в горбах у мамонтов и согревал этих гигантов. Минога – единственное не млекопитающее животное, имеющее подобный орган.

Самцы речной (невской) и европейской ручьевой миног, обитающих в реках Северо-Западной России, отличаются вороватым поведением. Пока один ухажер обласкивает самку, заставляя выметать икру, другой подкрадывается сзади и оплодотворяет ее. Причем это может быть самец другого вида, гораздо большего размера или, наоборот, помельче. Из такой икры развиваются гибриды.

Когда украинские миноги в Семенёке сплетаются в объятиях (иногда к одной самке могут присосаться сразу несколько самцов), их можно брать голыми руками. Брать-то, конечно, можно, но вот удержать… Извивающееся тельце мгновенно выскальзывает из рук: чешуи ведь нет, только обильная слизь. И это первое отличие современных бесчелюстных от рыб.

Миног разве что сачком удается наловить. На суше они, правда, тоже в руках сидеть не желают, извиваясь, словно бесхребетные создания, и легко проскальзывая между пальцами. Они и правда бесхребетные: у миног нет позвоночника, да и вообще никаких костей. Роль позвоночного столба выполняет хорда. Этот орган роднит миногу с конодонтоносцами и челюстноротыми, но у тех рыб, у кого он есть и сейчас, в дополнение имеется и костный или хрящевой скелет…

Если сразу выскользнуть из рук не удается, что случается исключительно редко, миножка пытается укусить. У нее есть несколько десятков роговых зубчиков, сидящих на нижней губе, ротовых пластинках и сбоку от ротовой воронки, и зазубренные пластинки на языке (рис. 3.2). Кусаясь, она использует пару самых острых заднеязычных пластинок. С помощью пластинок и зубчиков, которые у паразитических миног намного острее и больше, чем у безобидных сородичей, они пробуравливают покровы своих жертв – крупных рыб, а то и китов. (Это жуткая, если посмотреть через увеличительное стекло, конструкция. Ее не раз использовали фантасты для создания устрашающих инопланетных монстров: от марсианских пиявок в «Стажерах» братьев Стругацких до песчаных червей с Арракиса, воспетых Фрэнком Гербертом в «Дюне».) Древнеримский ученый Плиний Старший описывал даже нападение миног на человека, правда в неволе. То были специально натасканные крупные миноги, которых держал в пруду своей виллы Ведий Поллион, приятель императора Октавиана Августа: на растерзание монстрам он отправлял провинившихся рабов. Присосавшись, минога выпускает в ранку выделения щечных желез, препятствующие свертыванию крови и превращающие мясо в жидкую кашицу. Жертва от этого не погибает, но становится легкой добычей для других паразитов и хищников.

Рис. 3.2. Ротовая воронка украинской миноги с роговыми зубами и заднеязычными пластинками; диаметр воронки 0,5 мм (А. Каменев)

Вот и украинская миножка, прежде чем укусить, прилипает к пальцу с помощью бахромчатой ротовой воронки (челюстей-то у нее нет). Это еще одно отличие миног от рыб и также очень важный орган, из-за которого миног (и миксин) называют круглоротыми. С помощью ротовой воронки минога присасывается к жертве; ее же самцы используют, чтобы вытолкнуть соперника с облюбованного участка или, наоборот, удержать самку (см. рис. 3.1). Самец ловит избранницу присоской за любую часть тела, а затем перецепляется к «темени», словно целует, обвивает партнершу хвостом и, слегка сжимая ее, помогает метать икру. Кроме того, ротовая воронка нужна при строительстве гнезда. Сначала самец с ее помощью, опираясь на хвост, поднимает и уносит с отвоеванного у соперников местечка на перекате лишнюю гальку. Затем он присасывается к камню побольше и резкими волнообразными движениями раскидывает песок, чтобы получилось небольшое углубление – до 10 см в поперечнике. (У морской миноги гнездо шире и глубже, и, строя его, это сильное животное присоской перетаскивает более 10 кг камней.) Отнерестившись, миноги уплывают в тихие заводи и умирают.

Присосавшись к камню, чтобы не снесло течением, самка откладывает в гнездо икру, довольно крупную (диаметром более 1 мм) и обильную (до 7000 икринок), к вящей радости собравшихся на дармовой обед гольянов. (Эти мелкие «карпики», наряду с миногами, практически единственные обитатели прохладных мелких речек и ручьев Среднерусской возвышенности.)

Три других заметных отличия миноги от рыб – это отсутствие парных плавников; жаберные мешки, открывающиеся семью парами дырочек по бокам «шеи», вместо жаберных щелей и крышек; небольшое отверстие перед глазами, похожее на замочную скважину (рис. 3.3). «Скважина» ведет в назогипофизарную полость – орган обоняния. Используя хороший нюх, миноги выискивают партнеров, а проходные виды еще и находят устья рек, откуда когда-то сошли в море (они плывут на запах личинок). Между глазами, чуть позади них, помещается теменной (третий) глаз (см. рис. 3.3). Его светочувствительность обеспечивают сетчатка и плоский недоразвитый хрусталик. Третий глаз больше нужен личинкам, избегающим яркого света.

Рис. 3.3. Голова украинской миноги с назогипофизарным отверстием и теменным глазом, в котором отсвечивает хрусталик (А. Каменев)

Еще в 1950-е гг. украинской, каспийской, речной, тихоокеанской миног в наших реках было так много, что их вылавливали миллионами штук. Не столько ели, сколько топили на жир для освещения и технических нужд. В начале прошлого века сушеных каспийских миног даже жгли вместо лучины. В середине 1970-х гг. той же украинской миноги во время нереста местами насчитывалось до сотни особей на 1 м³. Сейчас почти все отечественные виды миног занесены в Красные книги – областные или федеральную. Малые реки загажены отходами химических предприятий и сельского хозяйства, и фильтрующие личинки миног – пескоройки (пескавы) – гибнут при залповых сбросах загрязняющих веществ, образуя валы на донских пляжах. А ведь пескоройки – основной корм крупной рыбы: стерляди, голавлей, налимов. Об этом хорошо знали рыбаки, использовавшие личинок для наживки. Поубавилось миноги – и рыбы стало несравнимо меньше. Пока миноги окончательно не исчезли, их необходимо изучать и, конечно, сохранять. Ведь они могут быть полезными человеку для самых разных нужд. Так, лампредин, который эти существа используют для воздействия на жертв, – практически готовое средство для разжижения тромбов и местного обезболивания. А знания о работе особых хлоридных клеток, позволяющих проходным видам жить в водах разной солености, могли бы помочь в лечении гипертонии…

Личинки некоторых видов миног совершенно неотличимы друг от друга. Такие виды называют парными: проходной паразит и постоянный кроткий обитатель пресных вод, например речная и ручьевая миноги. Паразит заметно крупнее двойника, и зубы у него острее. Парные виды свободно гибридизируют в природе, а молекулярные биологи нашли сходство и в генетике каждой пары. Возможно, что непаразитические виды появились в ледниковом периоде, когда из-за наступления или, наоборот, таяния ледников образовывались многочисленные изолированные пресноводные бассейны, где непросто было отыскать жертву. Вот и приходилось миногам отказываться от пищи на взрослой стадии и большую часть жизни проводить в образе пескоройки. Нет пары только у украинской миноги: возможно, ее предок вымер…

В XIX в. морская минога, прозванная черным бичом, по каналам, проложенным человеком, пробралась в американские Великие озера и уничтожила почти всего лосося. Ихтиолог Харви Сёрфейс из Корнеллского университета писал: «С экономической точки зрения было бы полезно полностью очистить мир от миног… Однако потеря столь интересной и познавательной формы опечалила бы биологов»².

И это действительно так. Личинки, вылупляющиеся из икры, настолько непохожи на родителей, что вплоть до середины XIX в. их считали совершенно другими организмами – аммоцетами. (Авторы средневековых бестиариев вообще мнили миног порождением змей.) У полупрозрачных пескороек не развиты глаза, присоска и плавники, а на месте жаберных отверстий проходят две бороздки. Пескоройки скатываются в тихие заводи, ввинчиваются в ил и, лишь по ночам высовывая оттуда голову, выцеживают из воды диатомовые и другие мелкие водоросли. Спустя пять-шесть лет они накопят жирок и превратятся во взрослых миног меньшего, чем личинки, размера. Те перестанут питаться и отправятся вверх по речке к месту нереста.

Поскольку пескоройки и ланцетники похожи друг на друга и внешне, и образом жизни, допускалось, что так и должен был выглядеть общий предок всех позвоночных, подобный юньнанозоону. Тем более что и его жаберная решетка так напоминает миножью: несколько тонких, слегка волнистых жаберных дуг, соединенных продольными элементами. Маленький безобидный фильтратор…

И до поры до времени нечастые находки ископаемых миног в верхнедевонских – нижнемеловых лагерштеттах, казалось бы, не противоречили такой догадке. Похоже было, что эти существа ни капельки не изменились за прошедшие 360 млн лет. Так выглядели, например, позднедевонский прискомизон (Priscomyzon riniensis) из местонахождения Ферма Ватерлоо на юго-востоке ЮАР (рис. 3.4) и среднекаменноугольный майомизон (Mayomyzon pieckoensis) из лагерштетта Мэзон-Крик в американском штате Иллинойс – две древнейшие известные миноги. Родовое название первой из них означает «древняя присоска» (лат. priscus и греч. µυσον), вторая получила имя в честь коллекционера Стивена ЛеМайя, передавшего образец в музей. Те же хорошо узнаваемые фамильные черты миног: ротовая воронка с околоротовыми зубчиками и мягкой при жизни губой, язык в виде терки, большие глаза, назогипофизарная полость, семь пар овальных жаберных мешков и удлиненные спинной и хвостовой плавники при отсутствии каких-либо парных.

Поэтому миног даже хотели «назначить» живыми ископаемыми, подобно знаменитым целакантам. (На самом деле современные глубоководные целаканты далеко не такие, какими были их мелководные мезозойские предки, что мы обсудим в следующей части.) Но не успели…

Поскольку глаза хорошо выделялись на общем фоне совершенно плоских окаменелостей, что указывало на сохранность меланосом, палеонтологи решили отыскать и другие следы прежней окраски круглоротых. Меланосомы – это клеточные органеллы, микроскопические (0,2–2 мкм) пигментные тельца, содержащие меланин. Данный пигмент защищает кожные покровы от ультрафиолетового излучения и настолько устойчив, что практически не разрушается за сотни миллионов лет. Используя вторично-ионную масс-спектрометрию для исследования сначала ископаемой сетчатки глаза, а затем и тела, удалось выявить весь спектр частиц, характерный для меланина. Сами же меланосомы узнаваемой формы и размера прекрасно видны на сканирующем электронном микроскопе. Оказалось, что спинка древних миног была покрыта широкими поперечными полосами, как, например, у щуки. Щука, правда, засадный хищник, которому есть что скрывать. А что скрывали палеозойские круглоротые, если их современные родственники либо паразиты, либо фильтраторы, и только пятнистые?

Рис. 3.4. Малек миноги прискомизона (Priscomyzon riniensis) с присоской и желточным мешком, вид с брюшной стороны; длина 1,4 см; позднедевонская эпоха (360 млн лет); Ферма Ватерлоо, ЮАР (Музей Олбани, Грейамстаун)

И к первым миногам решили присмотреться попристальнее. Особенно заинтересовал прискомизон: зачем ему при длине всего 4,2 см такие большие глаза, рот и зубы? Да, именно этот предсмертный вопрос глупой, но верной своему долгу (донести давно остывшие и зачерствевшие пирожки через глухой лес старушке, которой и жевать-то нечем) Красной Шапочки задали прискомизону палеонтологи. Прискомизон, конечно, вежливо промолчал, но ясно и так: под темными полосками скрывался глазастый хищник. Правда, маленький: совсем мелкие прискомизоны (1,4 см длиной) плавали с желточным мешком под белым брюшком, т. е. были личинками. Но ведь не пескоройками! У мальков имелись единая хрящевая жаберная решетка и ротовая воронка, окруженная зубчатыми лопастями. (Жаберный аппарат пескороек неслитный, вместо воронки вперед выдвигается что-то вроде нависающего капюшона, а глаз совсем нет.) По мере роста прискомизона его ротовая воронка только увеличивалась в размерах. Так же выглядели личинки майомизона и прочих палеозойских миног.

Жизнь обоих видов проходила в морских эстуариях – там, где пресные течения уходят далеко в океан, растекаясь тонким приповерхностным слоем. На границе двух водных масс всегда есть чем и кем поживиться. Вот и вблизи среднекаменноугольного эстуария Мэзон-Крик, существовавшего 309–307 млн лет назад на тогдашнем западе суперконтинента Пангеи (ныне центральная часть Северной Америки), можно было встретить множество хищников – от медуз и многощетинковых червей до ракоскорпионов, головоногих моллюсков и акульих предков. Пресные воды кормили, они же и убивали: во время паводков и сильных штормов приспособленные к нормальной солености животные, оказавшись в пресной линзе, гибли от безвозвратной потери соли в клетках. Раздел двух сред и вынос обильных илистых частиц способствовали захоронению тамошних обитателей и быстрому осаждению минералов. Они буквально обволакивали трупики и создавали вечные саркофаги из сидерита (карбоната железа), образующегося в бескислородной среде.

Пресноводные и проходные виды круглоротых появились к концу юрского периода, обосновавшись в том числе и на северо-востоке Китая в знаменитых озерах Яньляо, по берегам которых 160 млн лет назад бродили пернатые динозавры. Расположение зубчиков у взрослых особей – кругами, окаймляющими развитую ротовую воронку, – было все еще таким же, как у морских паразитических миног. (У речных и ручьевых видов зубчики образуют более сложный рисунок.) Роговые пластинки шириной 1 см, которые сидели на языке в виде мощных трезубцев, могли раскрошить даже рыбий череп. Их обладатель – полуметровый яньляомизон (Yanliaomyzon) – был крупным хищником. А вот рот мезомизона (Mesomyzon), обитавшего в тех же краях через 40 млн лет, прикрывала кожистая бахрома, и внутри, кроме роговых зубов, сидели чувствительные сосочки, как у кровососущих видов (рис. 3.5). Все эти приспособления нужны таким миногам, чтобы крепче впиться в тело жертвы. Вряд ли мезомизону были доступны динозавры, но досаждать местным осетровым, саламандрам и полуводным млекопитающим из группы эутриконодонтов он мог.

Тогда, видимо, из-за необходимости выживать в пресных водоемах и возникли долгоживущие пескоройки с маленькими глазками, ротовым капюшоном и сдвинутыми назад жаберными щелями, чтобы было удобнее фильтровать, ввернувшись головой в ил или песок. Жизнь взрослых особей сократилась до нескольких месяцев, связанных с нерестом. Ведь к другим по химическому составу водам требовалось приспособиться. Скажем, решить проблему дефицита йода, которым так замечательно пахнет море. Пескоройки справились с ней, концентрируя йод в эндостиле – желобчатом органе на дне глотки, выстланном ресничными клетками и выделяющем слизь для сбора пищи. Эндостиль одновременно вырабатывает особые стероидные гормоны, запускающие личиночный метаморфоз, и, по сути, подменяет щитовидную железу. В последней образуются йодтиронины, стимулирующие развитие эмбриона. (У нас они синтезируются там же)

Рис. 3.5. Минога мезомизон (Mesomyzon mengae) с присоской, глазными капсулами и семью жаберными мешками в передней части тела, многочисленными мышечными блоками и пищеварительной трубкой – в средней и задней; длина 8 см; раннемеловая эпоха (130–120 млн лет); Чжэхоль, пров. Ляонин, Китай (Пекинский музей естественной истории)

С ланцетником, кстати, все тоже оказалось непросто. По крайней мере, молекулярные биологи считают, что его место находится дальше от ветви позвоночных, к которой примыкают оболочники, или морские спринцовки (Tunicata). Причем у оболочников признаки хордовых, включая хорду, спинную нервную трубку и жаберные щели, заметны только на личиночной стадии. В ископаемой летописи асцидии тоже отметились позже позвоночных – ближе к 500-миллионолетнему рубежу. И, глядя на то, как в ходе эволюции изменились морские спринцовки и круглоротые, можем ли мы быть уверены, что ланцетник сохранил до наших дней все предковые черты? Не стоит забывать и о крайне высокой изменчивости этого животного: ланцетники из одной популяции генетически отличаются друг от друга больше, чем люди от шимпанзе.

Круглоротые в прошлом могли выглядеть совсем какими-то монстрами. Одного из них, обнаруженного опять же в Мэзон-Крик, так и назвали – туллимонстром (Tullimonstrum gregarious – в честь его первооткрывателя коллекционера Франсиса Тулли). Видовое имя (в переводе с лат. «кучный») указывает на сотни конкреций, в которых навсегда застыли остатки этого существа, ставшего теперь официальным символом Иллинойса. Несмотря на обилие образцов, солидные размеры (10 см и длиннее) и более полувека изучения туллимонстра, его родство с другими животными остается одной из самых непостижимых палеонтологических тайн. И правда, есть чему удивляться: длинный хоботок с зубастыми челюстями, глаза на поперечной перекладине и ромбовидный хвост. С кем его только не сравнивали – от кольчатых червей и плавающих голожаберных моллюсков до конодонтофорид и головоногих. Многочисленные экземпляры (всего 1200) помогли увидеть у туллимонстра остатки хорды, шевроновидных мускульных блоков, хрящевых позвоночных дуг, жаберных мешков, одиночного носового отверстия, а также сферических и эллиптических меланосом, уложенных отдельными слоями в сетчатке. Кроме того, в зубах сохранились следы распада молекул кератина – белка, характерного для твердых тканей позвоночных, а не хитина – полисахарида, усиливающего покровы членистоногих, моллюсков, кольчецов и других беспозвоночных. Несмотря на более чем необычный облик, монстр вполне может быть родней миногам и миксинам из того же Мэзон-Крика.

Остается добавить, что совсем непохожие ни на ланцетника, ни на пескоройку мальки палеозойских миног напоминают личинок современных миксин. Древние миноги и миксины вообще внешне были гораздо ближе друг к другу, чем их потомки, оправдывая общее название круглоротых. К примеру, большие глаза с хрусталиками и жаберные мешки в передней части тела имелись и у среднекаменноугольных миксин – миксиникел (Myxinikela siroka), тоже обитавших рядом с эстуарием Мэзон-Крик. У современных паразитов глаза почти утратили свое значение, а жаберные отверстия сместились назад. И хотя все древнейшие круглоротые оказались хищниками, эти создания уступали конодонтофоридам в зубастости. К тому же, в отличие от прочих, гораздо более разнообразных и многочисленных бесчелюстных, они никогда не имели костного панциря.

Глава 4
Вид на мозг через ноздри. Шу-ю

История изучения ископаемых миног и миксин была бы неполной без упоминания еще одной знаковой находки. В 1890 г. палеонтолог из Музея науки и искусства Эдинбурга Рамсей Тракуейр описал большую «стаю» рыбок – палеоспондилов (Palaeospondylus gunni). Родовое название переводится с греческого как «древний позвонок» (παλαιοζ и σπονδυλοζ), а видовое дано в честь врача-окулиста Маркуса Ганна, который собрал первые образцы на крайнем северо-востоке Шотландии, недалеко от замка Браал (в этой стране все находится недалеко от какого-нибудь замка). Внешне ископаемые, длиной всего 2,5–4 см каждое, напоминали головастиков: относительно крупная голова и тоненький скелетик туловища, состоявший лишь из позвонков с невральными дугами и хвостовых плавниковых лучей. Автор отметил, что это, несомненно, позвоночное, удивительно похожее на миксину, но «миксина с окостеневшим скелетом, включая хорошо выраженные центры позвонков, нужно признаться, – слишком невероятная идея!»³.

Слои, где, как теперь известно, палеоспондилы встречаются тысячами, представляют собой среднедевонские озерные и лагунные отложения, или «древний красный песчаник». Остатки рыб накапливались здесь в наиболее глубоководных осадках, куда не было доступа кислороду. По количеству тонких, ежегодно отлагавшихся слойков можно даже рассчитать, сколько времени в водоемах преобладали условия, приемлемые для захоронения, – 13 170 лет.

Палеонтолог Адольф Кемна, директор Акционерного общества горных разработок в Бельгии, посчитал палеоспондила «попросту переходным животным, которое все еще демонстрировало признаки двух групп (бесчелюстных и челюстноротых. – Прим. авт.), которых оно связывало… археоптерикс среди челюстноротых!»⁴. Эта заметка была восторженной реакцией на кропотливую работу, проделанную лектором по зоологии в кембриджском Ньюнэм-колледже и членом Эволюционного комитета при Лондонском королевском обществе Айджерной Соллас. Молодая преподавательница, что даже в Англии начала прошлого века было исключительной редкостью, реконструировала череп палеоспондила. Для этого ей пришлось по нескольку микронов, слой за слоем, сошлифовывать мельчайшую окаменелость, зарисовывая, что получилось, а затем по сотням таких зарисовок вылепить восковую трехмерную модель. Результаты работы были опубликованы в совместной статье с ее отцом, известным английским геологом Уильямом Солласом. Авторы подчеркнули мозаичное сочетание признаков скелета, характерное скорее для каких-то полностью вымерших форм, чем для прямых предков нынешних позвоночных. (Кем оказался палеоспондил, обсудим ниже, поскольку к бесчелюстным он отношения не имел.) Позднее мисс Соллас столь же скрупулезно создала модели одной из древнейших змеехвосток и черепа дицинодонта. Увы, дальнейшие отношения талантливого палеонтолога с наукой не сложились: она пыталась получить место лаборанта в Кембриджском университете, но руководство сочло ее «слишком образованной» для такой должности, а другой не предложило…

И даже разработанный Соллас метод детальных реконструкций теперь связывают с именем знаменитого палеоихтиолога Эрика Стеншё из Шведского музея естественной истории в Стокгольме. Родился он под фамилией Андерссон, но поскольку Андерссонов в Швеции – как Карлсонов, научные работы публиковал под псевдонимом, являвшимся названием его родной рыбацкой деревни. Стеншё, по сути, и создал палеоихтиологию как науку, его вклад в которую был удостоен членства в Шведской королевской академии наук (1927), весьма престижной медали Дарвина – Уоллеса (1958), других наград и званий. В том числе и звания члена-корреспондента Академии наук СССР (1929) – вероятно, в связи с открытием на Шпицбергене крупного месторождения каменного угля, которое было передано Советскому Союзу. На этом заполярном архипелаге он провел несколько экспедиций, и его первый большой обзор был посвящен местной триасовой ихтиофауне. Публиковать произведение автору пришлось за счет своей пятилетней профессорской зарплаты, причем будущей. Выделить средства на книгу никому не известного ученого в то время желающих не нашлось.

Особенно интересны и до сих пор не утеряли своего значения труды Стеншё, посвященные ископаемым бесчелюстным, костными пластинами которых буквально переполнены ордовикские, силурийские и нижнедевонские мелководные морские отложения всего мира. Он препарировал их тонкими иглами под бинокулярным микроскопом или сошлифовывал по методу Соллас. На обработку одного небольшого черепа уходили месяцы. Зато весь мир узнал, что среди скрывавшихся под толстым панцирем существ были и настоящие рыбы (челюстноротые), близкие к хрящевым, и бесчелюстные родственники миног и миксин. И что, возможно, круглоротые лишились скелета в ходе эволюции. Прежде о принадлежности этих ископаемых долго и бесплодно спорили, и некоторые серьезные ученые не исключали их родства с членистоногими, каракатицами или черепахами. Реконструкции строения мозга со всеми парами черепных нервов, кровеносными сосудами и электросенсорными органами, сделанные Стеншё, оказались удивительно точны. Глядя на них, даже специалисты думали, что исследователь на самом деле изобразил каким-то образом уцелевший древний мозг.

Большими размерами эти существа не отличались: в длину обычно не более 30 см (рис. 4.1). Лишь позднедевонский гетерострак обручевия (Obruchevia) – один из последних среди этих существ – вымахал до 1,3 м. Ширина тела могла в два раза превосходить длину (и не случайно).

Рис. 4.1. Остеострак янаспис (Janaspis powriei), вид сверху на головной щит и крупные шевронные пластинки, покрывающие туловище, под ними проступают ромбические брюшные чешуи; длина 10 см; раннедевонская эпоха (419–411 млн лет); Шотландия (EU)

Очень разнородные головы и туловища были прикрыты панцирем, точнее, пластинами наружного скелета и чешуями. И сейчас среди панцирных бесчелюстных выделяют множество отдельных групп, по-разному связанных родством друг с другом, с круглоротыми и с рыбами (челюстноротыми). Самыми важными из них являлись астраспиды (Asraspida, ордовик: 475–460 млн лет назад), гетеростраки (Heterostraci, ордовик – девон: 470–365 млн лет назад), телодонты (Thelodonti, ордовик – девон: 458–360 млн лет назад), анаспиды (Anaspida, силур – девон: 425–365 млн лет назад), галеаспиды (Galeaspida, силур – девон: 438–370 млн лет назад) и остеостраки (Osteostraci, силур – девон: 435–360 млн лет назад) (рис. 4.2).

Палеоихтиологи обычно разделяют их на две большие группы: непарноноздревые (астраспиды, остеостраки, анаспиды и круглоротые) и парноноздревые (гетеростраки и телодонты). Казалось бы, какая разница – две ноздри или одна? Но, как мы увидим дальше на примере героя этой главы галеаспида шу-ю (который внешне вроде бы уподобился миногам и прочим существам с одним носовым мешком), от числа этих отверстий и связанных с ними органов зависела вся дальнейшая эволюция позвоночных.

Рис. 4.2. Бесчелюстные и их доля среди морских позвоночных (резкий перелом в численном соотношении этих двух групп в пользу челюстноротых приходится на раннедевонскую эпоху): бесчелюстные (сверху вниз) – Astraspis (астраспиды), Cephalaspis (остеостраки), Asiaspis (галеаспиды), Pteraspis и Olbiaspis (гетеростраки), Furcacauda (телодонты), Rhyncholepis (анаспиды); челюстноротые – Ischnacanthus (акантоды), Cladoselache (химеры), Parexus (акантоды), Mesacanthus (акантоды), Bothriolepis (антиархи), Panderichthys (элпистостегалии) (художник В. Абрамов)

Некоторые из них жили относительно недолго и на ограниченной акватории. Например, астраспиды (от греч. αστηρ «звезда» и ασπιζ «щит»; их известно всего несколько видов) – на западе Лавруссии (Северная Америка), а галеаспиды (от лат. galea – «шлем») – на мелководье тропического Южно-Китайского континента. Гетеростраки («разнощитковые», от греч. ετεροζ и οστρειον), анаспиды («лишенные щита», от греч. αν и ασπιζ), телодонты («сосочкозубые», от греч. τελοζ и οδουζ) и остеостраки («костнощитковые», от греч. οστεον и οστρειον) обитали в морях всей Лавруссии (включая ее европейскую часть) и Сибири, изредка доплывая до Гондваны.

Как следует из названий, почти все эти животные несли крепкие, как правило, трех- или четырехслойные кожные щитки (передняя часть) и чешую (остальное тело). Эти слои чаще всего были образованы двумя разными типами кости, дентином и энамелоидом. Тонкослоистый энамелоид с очень малым содержанием органического вещества покрывал скелетные элементы подобно эмали, делая их почти непробиваемыми и блестящими. Оба костных слоя не содержали клеток остеоцитов (такая кость называется «аспидин»). Нижний из них был пронизан правильной сетью тончайших (несколько микронов в диаметре) взаимно перпендикулярных канальцев, а верхний – более крупными извилистыми каналами. При жизни сквозь тонкие канальцы проходили коллагеновые волокна, связанные с мышечными тяжами и позволявшие щиткам смещаться относительно друг друга. Каналы большего диаметра вмещали кровеносные сосуды, благодаря которым кость могла рассасываться и надстраиваться. Так росли покровные пластины, а вместе с ними и все панцирное существо.

Рот обычно открывался вниз и вперед (и почти не закрывался – челюстей-то не было). Он вел в широкую ротожаберную полость, куда устремлялся поток воды, прежде чем покинуть ее сквозь жаберные отверстия. Последних могло быть до 45: их считают по числу межжаберных гребней, выступавших на нижней поверхности черепного свода и соответствовавших количеству жаберных дуг. (У современных круглоротых их от 5 до 15, у рыб – от 4 до 7.) Передний жаберный гребень подпирал поперечный желобок, где, вероятно, крепился мышечный клапан – парус, препятствовавший обратному току воды, как у миног.

Здесь еще раз следует подчеркнуть, что все эти существа – не рыбы и отличаются от них гораздо больше, чем рыбы от тюленей и китов. Преодолеть столь глубокий разрыв они и пытались разными способами всю свою сознательную эволюционную жизнь. Кому-то это в конце концов удалось, но кому именно – ученые спорят до сих пор. Дело в том, что многие из древних бесчелюстных независимо друг от друга приобретали фамильные черты челюстноротых. Например, у остеостраков появились клеточная костная ткань с остеоцитами, парные грудные плавники и связанный с ними плечевой пояс скелета, эпицеркальный хвостовой плавник. (В эпицеркальном плавнике позвоночный столб заходит в верхнюю лопасть, а в гипоцеркальном, как у многих бесчелюстных, – в нижнюю. Термины образованы от греч. επι – «над», υπο – «под» и κερκοζ – «хвост».) Парными грудными плавниками и похожим хвостом обзавелись и телодонты, которые к тому же усваивали пищу в кишечном тракте, разделенном на пищевод, объемный желудок, собственно кишку, а также имели печень (в отличие от круглоротых, обходящихся простой пищеварительной трубкой). Еще телодонты «освоили» конвейерную смену зубов. Правда, у них были не только ротовые, но и глоточные зубы. Именно последние развивались точно так же, как у акул: по мере нарастания на костной ткани зубных бугорков получались плотные дуговидные ряды с остриями, торчащими в одну сторону; эти зубные ряды поступательно смещались все дальше вперед.

Что же роднило всех этих животных? Не только отсутствие челюстей с настоящими (с нашей, человеческой, точки зрения) зубами и окостеневшего жаберного скелета. Прежде всего их родство выдавало строение мозга – раньше его реконструировали трудоемким методом Соллас, а теперь можно рассмотреть на компьютерном томографе. (На воспроизведение детальной картины все равно уходит довольно много времени – от нескольких часов до одного-двух дней.) Их мозг имел те же каналы восприятия окружающего мира, что у миног и миксин: три глаза, включая теменной (парапинеальный форамен); пару проходов, ведущих в слуховую капсулу к внутреннему уху; назогипофизарное отверстие (по сути, непарную ноздрю), открывавшееся наверху перед глазами.

Остеостраки, правда, отошли от общего плана (если таковой вообще существовал): у них на кожных костях головотуловищной части располагались две широкие боковые ложбинки и продолговатая теменная впадина, сплошь пронизанные мелкими порами (см. рис. 4.1). В поры открывались тончайшие канальцы, которые соединялись между собой. При жизни там, вероятно, проходили нервные волокна, а вблизи поверхности располагались скопления электросенсорных клеток, о чем догадался Эрик Стеншё. Обширная сеть канальцев образовывала весьма сложный орган, подобный ампулам Лоренцини у акулы-молота, рыбы-пилы и других хрящевых рыб. Этот орган выглядит как грозди миллиметровых слизистых мешочков, сосредоточенных на определенных участках головы и соединенных горизонтальными проходами. (Современные взрослые миноги тоже существа электрочувствительные, но они воспринимают низкочастотное электрическое поле лишь с помощью разрозненных утолщенных нервных окончаний, расположенных в коже головы и туловища.) Орган назван в честь открывшего его в 1678 г. Стефано Лоренцини – ихтиолога и хирурга при монастырской больнице Санта Мария Новелла во Флоренции. Пытливый исследователь отметил, что мешочки содержат слизь, но «они предназначены для иной, еще сокрытой цели»⁵. Истинное предназначение ампул выяснили лишь три века спустя. Они представляют собой мельчайшие сосуды, наполненные полупроводниковым гелем того же ионного состава, что и морская вода. Благодаря обмену электронами с внешней средой этот электролит улавливает малейшие (сотые доли микровольта) изменения в напряженности слабого электрического поля, создаваемые биоэлектрическим полем другого животного. В спинном и среднем мозге обладателя ампул возникает электрическая картина движения хищника, но чаще жертвы. В памяти акул такие картины даже запечатлеваются. Плотность пор и длина канальцев отражают особенности среды обитания хрящевых рыб: чем хуже видимость, тем сложнее орган…

Пластины и чешуи, словно турнирные рыцарские доспехи, плотно облекали тело остеостраков, галеаспид и многих других панцирников. Сходство с доспехами усиливали разные роговидные выступы сверху и по бокам, а роль забрала выполняли зубовидные костные пластины. Доспехи, судя по известному фильму Сергея Эйзенштейна, совсем не лучшее снаряжение для водных процедур, поэтому считается, что панцирные бесчелюстные были не очень хорошими пловцами. Уплощенное в спинно-брюшном направлении тело, нередко с далеко выступающим рылом, и отсутствие у многих из них парных плавников также вроде бы указывают на придонный и медлительный образ жизни.

На самом деле это не так: широкие боковые выступы, которые придавали многим древним бесчелюстным сходство с инопланетными звездолетами, а также длинное рыло увеличивали подъемную силу и снижали лобовое сопротивление. Уплощенные в спинно-брюшном направлении бесчелюстные плавали с той же скоростью, что и пластинокожие рыбы, а веретеновидные телодонты и анаспиды – даже быстрее. Вероятно, поэтому они и распространились всесветно.

В большинстве панцирные бесчелюстные были смиренными фильтраторами или придонными илоедами (они сохраняются с желудками, набитыми илом), обитавшими на мелководье и в морских лагунах. (Илоеды, впрочем, илом не питаются, а выбирают из него пытающихся скрыться там моллюсков, червей и прочую съедобную живность.) Внутренняя и боковые поверхности их колышкоподобных зубных пластин были покрыты фигурными зубчиками в виде кленовых листьев или треугольников. Такими ажурными «фигурками» укусить кого-либо вряд ли удавалось, а вот неспешно или быстро (в зависимости от возможностей жаберного аппарата) процеживать воду можно.

Несмотря на кажущуюся неуклюжесть и частое отсутствие мясистых парных плавников, обтекаемые панцирники буквально парили в водной стихии и, поводя мощными хвостами, закладывали крутые виражи, слаженно маневрируя в придонной мути, словно эскадра экранолетов. Они чутко воспринимали едва заметные пульсации электрического поля над проползавшими в иле и ничего не подозревавшими червями. Плавное, но сильное движение хвоста с мясистой и удлиненной верхней лопастью прижимало их к поверхности осадка. Они всасывали ил со всем живым содержимым, выпускали процеженную воду из обращенных вниз жаберных щелей и плавно по дуге уходили к поверхности моря…

Родственники остеостраков галеаспиды кое в чем намного превзошли своих собратьев. Ведь рыба с головы не только гниет, но и бурно эволюционирует. То же касается и ближайших рыбьих предшественников среди бесчелюстных. Это подтвердила находка раннесилурийского галеаспида шу-ю (Shuyu zhejiangensis), чье родовое имя переводится с китайского как «ранняя рыба», а видовое указывает на место, где его обнаружили, – провинция Чжэцзян на востоке Китая. Здесь, на западном берегу огромного озера Тайху, на поверхность выходят слои, отложившиеся на морском мелководье около 438 млн лет назад и буквально нашпигованные панцирями древнейших галеаспид.

Как и у многих других бесчелюстных, поверхность головотуловищного щита у галеаспид вдоль и поперек пересекали желобки, образующие причудливую решетку в его центральной части, а в среднем слое панциря проходили каналы, открывавшиеся наружу порами. В этих углублениях и полостях находились скопления чувствительных клеток, подобные рыбьим сейсмосенсорным органам боковой линии, улавливающие едва заметные колебания воды, создаваемые другими животными.

Головотуловищные щиты шу-ю не только идеально сохранились сами, но и уберегли от разрушения мозговую полость, которую можно рассмотреть на синхротронном рентгеновском томографе. Виртуальный трехмерный слепок мозга в подробностях демонстрирует все сенсорные полости, кровеносные сосуды и, главное, положение парных черепно-мозговых нервов – от обонятельного (I) и зрительного (II) до блуждающего (X). Число, порядок и отчасти даже функция этих важных ответвлений не изменились у позвоночных, включая человека, со времен шу-ю и позволяют понять, где и какие части мозга находились у древних животных. Обонятельные нервы, например, отходят от переднего отдела, а тройничный (V), разветвленный натрое и отвечающий за чувствительность кожи и движение некоторых мускулов, в том числе нижней челюсти, – от среднего.

Примечательно, что если снаружи голова шу-ю выглядела как у непарноноздревых (с ноздрей, сдвинутой к глазам, как у миноги), то внутри головного панциря находились две раздельные обонятельные луковицы. Они соединялись парой нервных тяжей с небольшим передним мозгом. Позади этого отдела располагались веретеновидный промежуточный мозг и (ниже) удлиненный гипофиз. Ведущий к гипофизу проход открывался не вверх, а вперед – в ротовую полость. С боков его обрамляли крупные сонные артерии. И носовые мешки отделились от гипофизарного прохода – как у челюстноротых. Эта анатомическая революция открывала простор для дальнейших преобразований всех органов головы у бесчелюстных. Проблема у других представителей этой группы, включая остеостраков, была в том (а у миног и миксин не только была, но и осталась), что расположение единой назогипофизарной полости, открытой вверх, предопределялось наличием непарной плакоды.

Плакоды (от греч. πλακουζ – «лепешка») – это подкововидные утолщения покровной ткани в головной части зародыша, где зарождаются многие компоненты органов чувств (например, глазные хрусталики). А вот чтобы целиком сформировались периферическая нервная система и лицевая часть черепа, включая челюсти и ротовые зубы, требуется участие клеток нервного гребня. Более того, лишь «совместными усилиями» клетки плакод и нервного гребня создают, скажем, тройничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы: первые образуют их ближний к мозгу отрезок, а вторые – дальний. То есть именно тесное взаимодействие клеток разного происхождения обеспечивает «нормальное проявление чувств». Так происходит в развитии современных челюстноротых, но не миног… У круглоротых нервный гребень никак не способствует формированию чувствительных нейронов мозга, и за все отвечают плакоды.

Мы никогда не увидим, из каких именно клеток состояли важные черепно-лицевые нервы шу-ю и его современников. Однако раздвоенный носовой мешок указывает на появление двух дополнительных боковых плакод. И, значит, клетки нервного гребня у этого бесчелюстного уже устремились вперед, образуя нервные узлы нового типа, а попутно и ткани, где закладывались челюсти. А в том, что челюсти у рыб в какой-то степени уподобились жаберным дугам, нет ничего удивительного: новый орган развивался в прямой зависимости от уже имевшегося генного комплекса.

На некоторых образцах шу-ю можно увидеть детали кровеносной системы. В них он тоже ближе к челюстноротым, чем к своим названым родственникам – вымершим остеостракам и еще живым миногам. Скажем, спинная аорта, когда-то несшая насыщенную кислородом кровь от жаберных лепестков ко всем органам тела, у галеаспид была парной и проходила через хрящевое основание черепа. И укрупненные боковые вены головы, направлявшие отработанную кровь к предсердию, занимали то же место, где у челюстноротых расположились яремные вены. Появились глазнично-носовые артерии и вены, что опять же связано с раздвоением носового мешка. А вот разветвленная и расходившаяся к краям головотуловищного щита подкожная сеть тончайших капилляров, питаемых поверхностной артерией, в мире позвоночных, пожалуй, аналогов не имеет. Не исключено, что эта сеть обслуживала канальцы, подобные электрочувствительным органам остеостраков.

Шу-ю помог раскрыть и тайну происхождения еще одного важного органа позвоночных – барабанной полости среднего уха и связанной с ней евстахиевой трубы. Предполагалось, что это внутричерепное пространство образуется на основе эмбрионального подъязычно-нижнечелюстного (жаберного) кармана. А карман является рудиментом брызгальца, которое когда-то было полноценной жаберной щелью, расположенной между самостоятельными челюстной и гиоидной дугами. (Брызгальце как функциональная полость сохранилось у многих хрящевых и некоторых «древних» костных рыб, таких как многоперы и осетровые, а также у форм, переходных между рыбами и наземными четвероногими, и даже у первых рептилий.) Вот только найти эту гипотетическую часть жаберного скелета ни у кого из давно вымерших рыб не удавалось. Вероятно, потому, что такая дуга перестала выполнять свои изначальные функции уже ко времени появления первых челюстноротых. Ее верхний элемент (гиомандибула) превратился в подвеску для нижней челюсти, а затем (у наземных четвероногих) крайний «кусочек» этого элемента стал одной из слуховых косточек (стременем); нижняя часть стала подъязычной костью. А вот у бесчелюстного шу-ю полноценная гиоидная жаберная дуга и соответствующая щель еще были!

Прочие части тела у шу-ю не сохранились, но как они выглядели, подсказывают остатки других галеаспидов. Например, у туцзяасписа (Tujiaaspis, от «туцзя» – имени народа, населяющего центральные провинции Китая, в том числе Хунань, откуда описано это ископаемое) все туловище, которое было значительно у́же головного щита и лишь ненамного длиннее, покрывали плотные ряды ромбовидных чешуй (16 штук на каждый квадратный миллиметр). Придатки его тела выглядели несколько необычно: три почти треугольных спинных плавника с отогнутыми назад вершинами, серповидная хвостовая лопасть и две длинные боковые складки, тянувшиеся от жаберных отверстий до самого хвоста и состоявшие из скобообразных скелетных элементов. Эти жесткие скобы успешно рассекали водную толщу, а вихревые течения, начинавшиеся у задних выемок головного щита, направляли поток под брюхо и тем самым увеличивали подъемную силу. Как и все бесчелюстные панцирники, в преодолении лобового сопротивления туцзяаспис больше полагался на аэродинамическую форму тела, чем на мускульные усилия плавников.

Внешне похожие на прочих панцирных бесчелюстных, галеаспиды, особенно шу-ю, воспринимали мир как челюстноротые. Шу-ю не успела стать рыбой, но вполне оправдывала свое китайское имя «ранняя рыба».

Глава 5
Многозвездный броненосец. Ромундина

Итак, пути эволюции круглоротых и прочих бесчелюстных разошлись очень рано – даже раньше, чем от «прочих» отделились зубастые конодонтоносцы. Некоторые специалисты, правда, не исключают, что предшественниками миног и миксин являлись анаспиды – самые беспанцирные из панцирных бесчелюстных, причем с веретеновидным (рыбьим) телом. Но и те имели покров из плотно уложенных продолговатых трехслойных чешуй (энамелоид – дентин – бесклеточная кость), парные плавники и сложный кишечник. Потому другие ученые сближают их с челюстноротыми. В этом случае анаспидам понадобилось бы вновь собрать чешуи в панцирь, поскольку наиболее примитивными настоящими рыбами стали пластинокожие (Placodermi), господствовавшие в морях всего света с раннесилурийской по позднедевонскую эпоху (435–360 млн лет назад).

Самые ранние из них очень напоминали бесчелюстных панцирников: такой же уплощенный головной щит с отходившими назад шипами и небольшое чешуйчатое тельце, заканчивавшееся эпицеркальным хвостом. Все вместе – 3 см длиной. Но они обзавелись минерализованными позвонками, составным жаберным скелетом, плавниковыми лучами и, что самое главное, челюстями и связанной с ними мощной мускулатурой. Челюсти позволили им превратиться в девонском периоде в первых позвоночных гигантов – дунклеостеев (Dunkleosteus), до 4 м длиной, превзойдя крупнейших активных беспозвоночных хищников – ракоскорпионов (до 2,5 м). Одной из веских причин резкого роста рыбьих размеров – в 10 раз по сравнению с силурийскими предшественниками – стало долгожданное повышение уровня кислорода до современного. Без достаточного количества этого основного и дармового энергетика не просто вволю не надышишься, но, главное, не вымахаешь до крупных размеров, будучи активным хищником с массивным скелетом.

Почти до конца девонского периода бесчелюстные панцирники не сходили с эволюционной сцены, а когда ушли – мир стал принадлежать челюстноротым (см. рис. 4.2). Ныне из примерно 58 000 видов позвоночных более 99 % составляют представители этой группы.

Это неудивительно, особенно для обитателей водного мира. Конструкция челюстного аппарата у большинства рыб (а также морских черепах, тюленей, китов, фламинго и уток) такова, что достаточно широко раскрыть рот, и пища влетит туда сама, увлекаемая потоком воды из-за перепада давления во внешней среде и ротоглоточной полости. На эти физические законы уповают многие засадные хищники – от позднепалеозойских акул и «лягушкоящеров» до современных щук, сомов и гигантских саламандр. Позвоночное без челюстей обречено всю жизнь плавать в поисках пищи или стать почти сидячим мелким фильтратором, как пескоройки. Но у древнейших (силурийских и девонских) рыб, судя по челюстям, этот механизм захвата пищи срабатывал резко и, главное, «аккуратно, но сильно». Для этого лучше всего подходили спрямленные челюсти с центром масс, смещенным ближе к месту сочленения. Челюстноротые изначально были нацелены на фастфуд в прямом смысле этого слова. Они «позиционировали» себя как сноровистые хищники. (Другие, специализированные, варианты появились позднее.)

Ротовой аппарат пластинокожих рыб еще не приобрел всех деталей настоящей помпы, что не помешало им стать в девонском периоде самой многочисленной и достаточно разнообразной группой. Особенно выделялись огромные хищные артродиры (Arthrodira, от греч. αρθροω – «сочленять» и δερη – «шея»), к которым принадлежали и дунклеостей, и другие гиганты. На современных – обычно веретеновидных и сжатых с боков – рыб они ничуть не походили. За огромной головой, ширина и высота которой были примерно равны, следовало тело, длина которого лишь немногим превышала таковую головной части.

Ворочать тяжелой головой и отдельно плечевым поясом с плавниками им помогала целая система брюшных мышечных блоков. Она состояла из пучков упругих и прочных поперечнополосатых мышечных волокон и была сравнима с мускулатурой наземных позвоночных, но не рыб. Челюстной аппарат дунклеостея работал как четырехзвенный шарнирный механизм, где роль шарниров выполняли не только верхняя и нижняя челюсти, но и мозговая коробка черепа, и даже плечевой пояс (рис. 5.1). Двигали шарнирами мощные мышцы. Пасть открывалась не более чем за 130 микросекунд: не так быстро, чтобы создать водоворот, мгновенно увлекающий добычу, но достаточно для того, чтобы вызвать всасывающий эффект, подобно разинутому рту акулы-няньки. То, что не влетало сразу из-за неподходящего размера, кромсалось на части. Расчеты силы смыкания похожих на две острозаточенные секиры челюстных пластин у дунклеостея показывают, что эти лезвия срабатывали быстрее гильотины, круша добычу с силой от 4400 до 5300 Н. (Пятнистая гиена для разгрызания костей прилагает меньше усилий.) Когда с возрастом зубные выросты стачивались, гиганты еще какое-то время продолжали жить, давя пищу уцелевшими пластинами.

Кроме артродир, пластинокожих рыб представляли похожие на скатов ренаниды (Rhenanida, от греч. ρεω – «течь», ναννοζ – «карлик» и ειδοζ – «вид»); медлительные антиархи (Antiarchi, от греч. αντι – «вместо» и άρχή – «начало») с длинными узкими суставчатыми костяными «костылями» на месте грудных плавников; странноватые химероподобные птиктодонтиды (Ptyctodontida, от греч. πτυκτοζ – «сложенный» и ειδοζ – «вид»); шипастые акантотораксы (Acanthothoraci, от греч. ακανθα – «колючка» и θωραξ – «панцирь») и несколько других, менее известных групп (см. рис. 4.2).

Рис. 5.1. Покровные кости черепа и плечевого пояса пластинокожей рыбы дунклеостея (Dunkleosteus terrelli), вид сбоку, в ротовой полости выделяются заостренные зубные пластины, глазные яблоки защищены склерами; длина 1 м; позднедевонская эпоха (363–360 млн лет); шт. Огайо, США (Кливлендский музей естественной истории)

Тонкие детали строения этих вымерших рыб известны по находкам окаменевших мягких тканей в верхнедевонском лагерштетте Гого на пустынном северо-западе Австралии и в других труднодоступных уголках планеты. В Гого (это имя группы коренных австралийцев) обнаружены остатки свыше 50 видов рыб, а также обильных плавучих тонкопанцирных раков и ракоскорпионов. Примерно 380 млн лет назад здешние рыбы – в основном пластинокожие, двоякодышащие и древние лучеперые – вместе с наутилоидами и аммонитами плавали над огромным рифом на севере Гондваны. Его даже называют первым «Большим барьерным», хотя возводили его отнюдь не кораллы, а огромные пластинчатые губки – строматопороидеи. Периодическое распространение фотосинтезирующих зеленых серных бактерий, восстанавливающих сульфат до сульфида, приводило к развитию на мелководье бескислородных «антиоазисов» и гибели всего живого. (Присутствие этих микробов распознается по следам в отложениях арилизопреноидов – преобразованным молекулярным остаткам каротиноидов, которые они вырабатывают.) В то же время бескислородный барьер мешал падальщикам добраться до вожделенных трупов, а жизнедеятельность бактерий превращала мягкие ткани в жировоск, ускоряя их фосфатизацию и служа затравкой для образования известкового каркаса вокруг останков. Благодаря защитным саркофагам и быстроте процесса ископаемые «замирали» во всем своем объеме, а не в виде двумерных отпечатков. Теперь известковый покров можно легко растворить в слабой уксусной кислоте и поместить скелет в рентгеновский фазово-контрастный синхротронный микротомограф. А затем – полученное объемное изображение распечатать на 3D-принтере.

У местных артродир можно различить строение двухкамерного сердца с артериальным конусом и отходящей от него в направлении хвоста срединной брюшной аортой. Также видны органы пищеварения, включая мешковидный желудок, кишечник со спиральным клапаном и обширную двухлопастную печень (не вымри пластинокожие, в рыбных магазинах полки были бы забиты большими консервными банками с этим деликатесом). Спиральный клапан представляет собой слизистую мембрану, идущую по спирали изнутри в кишке и увеличивающую площадь поверхности всасывания питательных веществ. Этот орган замедляет прохождение пищи, что тоже способствует ее усвояемости. От пластинокожих его унаследовали хрящевые и древние группы костных рыб.

По остаткам из Гого известно, что рыбы еще и совокуплялись (в пределах вида). И не надо думать, что об этом можно и так догадаться: в большинстве самки рыб просто мечут икру, а самцы оплодотворяют ее молоками (спермой). Но, во-первых, у пластинокожих из лагерштетта Гого обнаружены класперы – парные крючковидные брюшные кости с желобками. Желобки служили для передачи спермы, а крючья – для плотного захвата самки, что необходимо при внутреннем оплодотворении. Наличие у самцов класперов, а у самок пары жестких кожных пластинок подсказывает, что у этих существ были сложные брачные ритуалы. Ведь самцу требовалось строго определенным образом развернуть самку, удерживая ее сбоку хвостом к хвосту. Во-вторых, среди остатков самок артродир и птиктодонтид в области их животов найдены скелетики эмбрионов с окаменевшими желточными мешками, которые тонкой пуповиной были связаны с кровеносной системой матери. Детенышей было всего один – три, но рождались они достаточно крупными. Это древнейший установленный случай живорождения в истории позвоночных! (Чуть раньше – в конце среднедевонской эпохи – разродилась лишь артродира в морях Лавруссии, ныне Оркнейские острова.) Довольно разные размеры братьев и (или) сестер подсказывают, что вполне сформировавшиеся зубные пластины могли быть использованы ими по назначению еще до выхода из утробы матери. Случаи внутриутробного каннибализма известны, например, у тигровой акулы: выживает крупнейший.

Впрочем, мальки пластинокожих, причем разных – и относительно безобидных антиархов, и хищных артродир, до поры до времени большими скоплениями скрывались в мелководных лагунах под сенью прибрежных древовидных папоротников, чтобы избежать хищников, особенно своих подросших собратьев.

Известно, что самое интересное в любом животном – это мозг. В начале 1970-х гг. на острове Принца Уэльского в Арктической Канаде палеоихтиолог Тур Эрвиг (ученик Эрика Стеншё) из Шведского музея естественной истории в Стокгольме нашел в нижнедевонских морских отложениях череп акантоторакса, названного «ромундина, звездами усеянная» (Romundina stellina). Ромундина – в честь Раймонда (Ромундура) Торстейнссона из Геологической службы Канады, проведшего 39 заполярных экспедиций, а образ ясного неба в безлунную ночь, несомненно, навеял череп рыбы, покрытый костными пластинами с мелкими выпуклыми бугорками, похожими на многолучевые звездочки (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Мозговая коробка пластинокожей рыбы ромундины (Romundina stellina), вид сверху, зияние в центре – носовая полость; длина 2 см; раннедевонская эпоха (415 млн лет); о. Принца Уэльского, Канада (Шведский музей естественной истории)

На первый взгляд (усиленный фазово-контрастным микротомографом) двухсантиметровый череп выглядел вполне как рыбий и напоминал нечто среднее между черепами антиархов и артродир. Однако носовые мешки были смещены назад и открывались между глазами, как у бесчелюстных (рис. 5.2). Каждое глазное яблоко сидело в своей костяной капсуле, соединяясь стебельком с остальным мозгом. Внутри все оказалось еще необычнее – словно в череп рыбы вложили мозг миноги: передний отдел совсем маленький, а гипофиз располагался снизу и почти спереди от промежуточного отдела. (У рыб гипофиз смещен назад, передний мозг очень крупный.) Чтобы понять, где и что именно находилось, нужно было привязать все отделы к черепно-мозговым нервам с I по VII пару. Можно ради красного словца добавить, что древние рыбы все еще думали, как миноги. Но кто же знает, что на уме у миног?

Другие особенности нервной системы были рыбьими: одно из ответвлений лицевого нерва отходило к гиомандибуле, уже ставшей скелетной подвеской челюстной дуги, которая бесчелюстным не положена. Кроме того, лабиринт внутреннего уха состоял из трех полукружных каналов, а не из двух (как у круглоротых). Исчез назо-гипофизарный проход, скелетные перегородки окончательно разделили два носовых мешка и отчленили их от гипофиза. А ротовые костные пластины несли покрытые энамелоидом дентиновые зубчики с пульпарной полостью – по сути, настоящие зубы.

Пластинокожие, не имевшие костного внутреннего скелета, в этом отношении похожи на хрящевых рыб (акул, скатов и химер), но челюстные кости и спинные шипы у них – как у костистых. Шипы ромундины образованы двумя слоями клеточной кости с сосудистыми канальцами и покрыты дентином, складки которого выступают многочисленными ребристыми зубцами. Микротомография помогает рассмотреть всю сосудистую систему шипа в виде четырехуровневой плетеной пирамиды: ее причудливые кружева все более утончаются к периферии. Самый внутренний слой соответствует хрящу, который иначе не отличить от кости. Складывается впечатление, что в шипах больше кровеносных каналов, чем твердой ткани. Наверное, потому, что они были «живыми»: все время развивались и обновлялись благодаря возможности получать дополнительный фосфат для роста кристаллов или, наоборот, растворяться. Также нарастали и другие кожные кости этой рыбы…

Весьма похожие между собой строением мозга, но столь разные внешне, шу-ю и ромундина (с зубастыми челюстями и парными грудными плавниками) вместе с другими панцирными бесчелюстными позвоночными и пластинокожими рыбами образуют почти непрерывный ряд переходных форм. Что-то менялось медленно, например мозг, что-то быстро – так, видимо, возникли челюсти и парные плавники. Сравнивая всех этих животных между собой, можно убедиться, что многие представления о ранней эволюции челюстноротых, сложившиеся в XIX в. и укоренившиеся на страницах учебников и зоологических сводок, – казалось бы, весьма архаичные и даже забавные – все равно в чем-то верны. Да, челюсти – это не сложившаяся пополам древняя жаберная дуга, а совершенно новый орган, как уже сказано в предыдущей главе. И парные многолучевые плавники не ведут свое начало от разросшихся шипастых жаберных перегородок, боковых складок, с двух сторон охватывавших туловище, или парных шипов.

Наоборот, плечевой пояс, вероятно, вел свое начало от шестой жаберной дуги и первоначально служил для прикрепления мускулов, открывавших пасть. Лишь позднее этот блок стал использоваться для управления грудными плавниками. Этот переход наблюдался у колымасписа (Kolymaspis) – близкого родственника ромундины, т. е. акантоторакса со звездчатым черепом, плававшего в раннедевонскую эпоху на востоке Сибири. Верхняя часть дуги у него играла роль черепно-плечевого сустава, а жаберная щель отделяла плечевой пояс от головы.

У многих бесчелюстных парные плавники уже появились, причем прежде боковых шипов или жаберных перегородок с лучами, а складки, которые могли бы распасться на отдельные плавники, окаймляли туловище у единичных видов. Зато на примере ископаемых мы видим, что парные конечности могли возникнуть почти в любом месте – в грудном отделе (остеостраки, телодонты и рыбы), в брюшном (челюстноротые), и даже анальные плавники могли удваиваться (некоторые анаспиды и рыбы). И скорее такие парные плавники срастались в протяженные продольные складки, а не наоборот.

Все зависит от работы определенных генов и целых регуляторных участков генома, которые способны переключаться на другие части тела или удваиваться, вызывая развитие парных конечностей там, где их раньше не было. В наиболее далеко зашедших случаях получаются плавниковые складки или, скажем, раздвоенный хвостовой плавник, причем не с верхней и нижней лопастями, а с двумя отдельными двулопастными «хвостами». Для дикого животного это верная смерть: попробуй плавать, когда правая часть реально не знает, что делает левая. А вот в домашних условиях золотых рыбок с ярко выраженным раздвоением личности в области хвоста японцы разводят уже более четырех столетий. Конечно, столь экзотичные даже среди обитателей аквариумов существа не могли не заинтересовать японских ученых. Анатомия этих удивительных карасей была скрупулезно описана еще в конце XIX в. Исследования показали, что у них произошло удвоение мускульных и скелетных элементов хвоста, включая плавниковые лучи. Недавно генетики Страны восходящего солнца выяснили, что одна-единственная мутация в одном из двух генов chordin приводит к новому типу заложения конечностей в период эмбрионального развития и вместо непарного плавника вырастает раздвоенный.

Тот же генный комплекс в какой-то степени влияет на формирование жаберных дуг, но не челюстей и не гиоидной дуги, тесно связанных с нервным гребнем. У эволюции очень бережное отношение ко всем прежним наработкам. Все можно пустить в дело, и еще не раз, на совершенно ином уровне и в новых группах организмов, создавая то парные плавники с лучами, то лапы с пальцами. Это отнюдь не означает, что при переходе от бесчелюстных к челюстноротым сработал именно этот генный механизм, и всего единожды: просто фундаментальные, как нам кажется, вопросы в эволюции могут решаться довольно просто…

В спокойных околорифовых водах над белыми известковыми илами, населенными одиночными роговидными кораллами, двустворчатыми брахиоподами и морскими лилиями, прицепившимися к раковинам длинными членистыми стебельками, медленно маневрировала стайка рыбообразных существ. Даже удивительно, как эти животные, облаченные в конический панцирь, заканчивающийся огромным спинным шипом, передвигались, поводя лишь хвостовым плавником. Их глаза в поисках свободных от раковин проплешин, где могли затаиться беззащитные черви, смотрели вниз и не заметили, как из рифовой ниши выскочила рыбка, раза в два уступавшая им размером. Рыбка, тоже в панцире, но облегченной конструкции, проворно помогая себе грудными плавничками, вдруг оказалась под брюхом у одного из, казалось бы, лишенных слабых мест панцирников. Она решительно вцепилась в него мелкими, но острыми зубными пластинками, высмотрев едва заметную брешь между щитками. Зеленовато-голубая вода побурела, и вдруг на запах крови из фиолетовой бездны, куда круто обрывалась рифовая отмель, всплыла колючая рыбина с пастью, полной пилообразных зубов. В этой пасти мгновенно оказались и маленький хищник, и его жертва, усеяв дно кусками панциря.

Так могло случиться примерно 415 млн лет назад. Пластинокожие рыбы, даже такие небольшие, как ромундина, действительно охотились на бесчелюстных гетеростраков, подобных описанному здесь митраспису (Mitraspis), около 30 см длиной. А вершину пищевой пирамиды в раннедевонских морях, в том числе и Лавруссии, где находился ныне заполярный остров Принца Уэльского, занимали акантоды (Acanthodii, от греч. ακανθα – «колючка»), родственные акулам и похожие на них мощными плавниками и зубными рядами, выгнутыми как подкова. На обломках панцирей бесчелюстных следы укусов не редкость. Их число резко возросло в девонском периоде с появлением рыб, оснащенных челюстями. Получается, что челюстноротые если и не съели всех панцирных бесчелюстных, то очень многих понадкусывали.

Глава 6
Пронзающий птеродактилей. Аспидоринх

После всевозможных палеозойских панцирников лучеперые костистые рыбы могут показаться кому-то заурядными. Их мы видим везде: в морях, реках, небольших прудиках и ручьях, фонтанах и аквариумах, не говоря уж о прилавках рынков, магазинов и меню ресторанов, даже если это не «фиш-энд-чипс». Но и эти рыбы пережили несколько важных этапов эволюции: палеозойские были мало похожи на мезозойских, а окружающие нас кайнозойские и вовсе в большинстве другие. Расцвет последних совпал с эоценовой – миоценовой эпохами и бурным развитием коралловых рифов, приютивших почти половину их разнообразия и многоцветия: от рыб-клоунов, ласточек, хирургов и попугаев до скорпен, мурен и груперов.

От былого палеозойско-мезозойского великолепия почти ничего не осталось: хрящевых и костных ганоидов, вместе взятых, и полусотня видов с трудом наберется. Почти все они населяют пресные водоемы Северного полушария или нерестятся там. Многоперы уцелели на севере Африки, ильная и каймановые рыбы – только в Северной Америке, и лишь осетровые обитают по всей Северной Америке и Евразии. И те на глазах исчезают, как недавно признанный окончательно вымершим псефур из реки Янцзы. А ведь рыба была немаленькая – до 7 м длиной, с учетом огромного мечевидного рыла. Осетровым вообще не повезло: единственными достоверными жертвами чиксулубского метеоритного взрыва, завершившего мезозойскую эру, оказались именно они, попав под сокрушительный удар сейши (мощной стоячей волны). А дождь из капель каменного расплава обернулся в воде твердыми сферулами – тектитами, и они забили рыбам жабры. Не спасло даже то, что стая обитала в устье реки Танис, впадавшей в Западное внутреннее море на территории современного штата Северная Дакота, – очень далеко от места «жесткой посадки» небесного тела (полуостров Юкатан). Случилось это на исходе северной весны. Что вовсе не красивая фраза, а факт, установленный по сезонным изменениям в соотношении стабильных изотопов кислорода и углерода, плотности остеоцитов и ширины линий нарастания в зубной кости и грудном плавнике погибших осетров и веслоносов.

В последние три века осетровых жадно поедают люди. Если почувствовать себя стариком из новеллы Эрнеста Хемингуэя и сразиться где-нибудь на карибских волнах с марлином при желании еще можно, то Игнатьичем из рассказа Виктора Астафьева – уже вряд ли. Перевелись в Енисее и других российских реках «царь-рыбы», способные утащить бывалого рыбака вместе с лодкой и варварским самоловом в холодную яму…

Осетровый промысел зачинался на Волге и стал стремительно развиваться в XVII в., в основном на монастырских угодьях. Все речные рукава и протоки были перегорожены учугами. Учугом называли свайный деревянный частокол со страшными острыми крючьями, свисавшими на цепях в узких проходах с ловушками, куда устремлялись спешившие отнереститься осетры и белуги. Там их забивали железными прутами. Занимались этим непростым и кровавым делом по большей части колодники: им-то платить не требовалось, – святые старцы копеечку берегли (а людишки волей Божьей еще наплодятся). Расплачивались – в основном «зеленым вином» (т. е. водкой) – лишь с вольнонаемными водолазами, которые даже в стужу должны были лезть в реку, чтобы глубоко под водой вбить сваи. Дышали через камышовые трубки…

Немецкий ученый и российский академик Петр Симон Паллас отмечал, что в последние два десятилетия XVIII в. на тонях владельцев крупнейших астраханских учугов вылавливали без малого 1,5 млн голов осетровых рыб в год. Ценную рыбу тогда почти не ели, а «черное золото» (и то была не нефть) не вывозили, пока не изобрели паюсную икру. Вырабатывали рыбий клей. Он был важной частью российского экспорта (до 110 т в год): в Европе без него не мыслили пивоварение, изготовление хорошего портера и осветление вин. Только в 1863-м царь повелел учуги запретить.

Старинные особняки с витыми чугунными балконами, кирпичные здания банков, пакгаузов и рыбной биржи в Астрахани, да и в других городах Нижней и Средней Волги – это памятник той эпохи, когда на рыбных промыслах сказочно богатели. Еще в начале XX в. свыше половины российской и 11 % (!) мировой добычи рыбы обеспечивал волжский край. Одно из ярчайших свидетельств тому – жемчужина коллекции Эрмитажа «Мадонна Бенуа», созданная при участии самого Леонардо да Винчи. На самом деле картину приобрел не архитектор Леонтий Бенуа, а астраханские купцы – отец и сыновья Сапожниковы, создавшие знатную галерею в родном городе. В Санкт-Петербург «Мадонна» попала вместе с приданым купеческой дочери Марии Сапожниковой, вышедшей за Бенуа замуж. Этим же купцам выпала честь принимать императора Александра II, пожелавшего лично ознакомиться с промыслами. В его присутствии 38 калмыков-неводчиков закинули с плотов трехсотсаженную снасть (примерно 600 м), куда, конечно, заранее поместили всякую волжскую рыбу. Разве что древнегреческих амфор в неводе не оказалось…

Рост купеческих доходов обеспечивали простые рыбаки, выходившие в устье реки на небольших (7–8 м по килю) открытых лодках-подчалках, и сезонные работницы – резалки и солильщицы. Молодые женщины, выстаивая на плоту по 10–12 часов в день, пластовали и потрошили рыбу, укладывали ее в бочки. В день им было положено обработать 1100 рыбин. «…Резати длинныя и косячная, осетры и белуги и шевриги (севрюги. – Прим. авт.) мастерски, чтобы режучи рыбы не портить и хрящей не подрезывати»⁶, – гласила старинная нарядная запись. В астурийском рыбацком городке Льястресе стоит памятник испанской рыбнице – сардинере. Российские солильщицы памятника удостоены не были. Разве что очередной император, Николай II, успел порадоваться «доброму делу удовлетворения духовных нужд ловецкого населения», которое плавучая церковь обслуживала прямо по месту работы, чтобы работники время не теряли, а продолжали резать и пластать. В плавцерковь с золочеными куполами переделали списанный старый колесный буксир «Пират»…

Через 350 лет после начала волжских промыслов, в 1995 г., при показательном невождении удалось добыть одного осетра, который был заботливо распутан и отпущен на волю. Лишь в 2014 г. страны Каспийского бассейна договорились о прекращении вылова осетровых. К этому времени добыча редкой рыбы браконьерами уже превышала легальную в 30 раз. Ущерб от браконьеров довершили массовое развитие иноземного вселенца гребневика мнемиопсиса и гидрокаскады, перекрывшие рыбе путь на нерест – в прохладные мелкие реки верховьев Волги. Да и нет уже таких рек: все загажено сбросами нечистот (очистные сооружения не ремонтировались по полсотни лет) и дикой, но притом узаконенной застройкой прибрежных земель. А гребневик, конкурирующий с каспийской тюлькой за пищу, а также поедающий ее икру и мальков, подорвал всю пищевую пирамиду Каспийского моря. Особенно пострадали осетровые и каспийский тюлень.

Ныне благородную рыбу не столько ловят, сколько пытаются разводить. Один осетровый рыбоводный завод «Лебяжий» ежегодно выпускает в Волгу 7,5 млн трехграммовых мальков, заботливо – в проточной воде – выращенных из икры, которую дает ремонтно-маточное стадо. Но почти все, что потом успевает вырасти, достается опять же браконьерам. Ведь в бескрайнем и непроходимом тростнике, растущем вдоль бесчисленных затонов, ильменей и ериков в самой дельте, когда-то и Степан Тимофеевич Разин со своими стругами укрывался. Нетрудно там не только байду с мощным японским мотором спрятать, но даже балок для разделки, засолки и временного хранения улова. Только по звуку моторов и удается выследить браконьеров. А вот поймать – редко. Даже если рыбонадзорное судно догонит ватажников, в ход идут незамысловатые, но действенные приемы обороны. Сначала представителям властей подкидывают «живца» – посреди моря за борт выпадает человек, и приходится его вытаскивать. Если уловка не прошла, жертвуют уловом и снастями – все летит в волны. А пустая лодка – не доказательство: мирные люди, вышли в море на прогулку…

Конечно, такая игра в догонялки может продолжаться до бесконечности или до последнего осетра: если у людей работы нет и не предвидится, они идут в браконьеры. И не надо думать, что они там «заелись». Как раньше богатели купцы, а не солильщицы, так и ныне – перекупщики, а не рыбаки. Может, правда, очередной царь сжалится и подгонит им новую плавцерковь с золотыми куполами и позолоченными скрепами…

Рыба с головы не только эволюционирует, но и гниет. Чистят же ее, как известно, с хвоста. Вот только ганоидных с этого места почистить сложновато. У осетровых чешуя покрывает хвостовую часть, а у многоперов и каймановых рыб – все тело. И она не чета тонким гладким (циклоидным) или слегка шипастеньким (ктеноидным) чешуйкам костистых рыб, представляющим собой костные пластинки. Крепкие ганоидные чешуи ромбической формы плотно облекают туловище, превращая своих владельцев в подобие древних панцирников. (Не случайно одно из обиходных имен каймановой рыбы – «панцирная щука».) Снаружи ромбы облицованы блестящим тонкослоистым ганоином, по сути, эмалью. Под ним – слой дентина с сосудистыми каналами и толстая костяная пластинка с большим количеством остеоцитов и коллагеновых волокон, идущих параллельно друг другу и краю чешуи. Конечно, у разных рыб строение чешуи немного различается. Например, у многопера слоев четыре, включая складчатый эласмодин, образованный густой сетью взаимно перекрещивающихся коллагеновых пучков. Слои ведут себя очень по-разному, если сильно надавить на чешуйку в одной точке, т. е. сымитировать укус. Прочнейший ганоин, который выдерживает давление под 60 гПа (примерно 60 000 атмосфер), принимает на себя основной удар. Упругий эласмодин, устойчивый к пластическим деформациям, продолжает гасить поток энергии. В итоге на долю кости остается всего четверть приложенного усилия. Даже если чешуя пойдет трещинами, они будут кольцевыми, а не радиальными (более опасными). А ведь толщина чешуи – всего 0,5 мм! В данном случае речь идет именно о многопере: у мезозойских ганоидов чешуя бывала и помощнее.

Есть у ганоидов и некоторые другие общие черты, причем примитивные: сохранились брызгальца (кто-то использует их как дополнительные проходы для воды, кто-то – чтобы вдыхать воздух) и спиральный клапан, унаследованный от пластинокожих предшественников. Благодаря тому что клапан придает кишечнику облик рулета, хорошо распознаются и копролиты таких рыб, которые тоже закручены спиралью.

Все эти современные существа – реликты древних морей и рек, но далеко не родственные, поскольку их эволюционные пути разошлись еще в мезозойскую эру. Осетровые, амии и каймановые рыбы появились в раннеюрскую эпоху (около 200 млн лет назад), а многоперы – в позднемеловую (примерно 95 млн лет назад; их прямые предки – в позднепермскую). И, помимо этих групп, тогда гораздо более разнообразных, чем сейчас, существовало множество очень непохожих друг на друга ганоидов, которые занимали промежуточное положение между ними (в эволюционном и морфологическом смысле) или предшествовали им.

Одной из таких примечательных групп были аспидоринховые (Aspidorhynchiformes) и номинальный род аспидоринх (Aspidorhynchus, от греч. ασπιδιον – «щиток» и ριν – «нос, рыло»). Эта весьма привлекательная окаменелость попала на страницы книг вместе с другими ископаемыми чудесами Франконского Альба еще в 1755 г.: на яркой цветной гравюре аспидоринх, пока не получивший своего имени, окружен скелетиками тех, кого он ел. Фолиант издал нюрнбергский естествоиспытатель и потомственный талантливый художник-гравер Георг Вольфганг Кнорр (рис. 6.1). Его произведения с изображением живых и ископаемых существ весьма ценятся и в наши дни.

Рис. 6.1. Плитка со скелетом аспидоринха в окружении нескольких скелетов фолидофоров и других рыб; Knorr G. W. Lapides, ex celeberrimorum virorum fententia diluvii universalis testes, quos in ordines ac species distribuit, suis coluribus exprimit, ariq incifos in lucem mittit et alia naturae miranda addit. – Nürnberg: Andreas Bieling, 1755

В 1833 г. по всей науке «щиторыла» описал и придумал ему название Луи Агассис – крупный палеонтолог и ихтиолог своего времени и один из разработчиков метода поиска древних ледниковых отложений, свидетельствовавших о глобальных оледенениях. Ледниковыми валунами он увлекся, когда работал в Университете Невшателя среди гор Юры (собранные им образцы хранятся в Эдинбургском университете, а надгробием стала глыба из ледниковой морены глетчера Аар). Но прежде Агассис учился в университетах Германии, стажировался в научных центрах Франции и Англии, а наиболее успешную часть научной карьеры сделал в Гарварде, где создал всемирно известный теперь Музей сравнительной анатомии. На шестом десятке лет Агассис решил, что размеренная университетская жизнь ведет к болезням, и предпринял несколько многомесячных путешествий в Саргассово море, Магелланов пролив и почти неизученную Бразилию, интересуясь в первую очередь современной ихтиофауной. Лучшей биографией ученого, наверное, стал двухтомник, заботливо собранный и изданный его вдовой Элизабет Кэри Агассис. В него она включила и письма ученого, адресованные таким выдающимся умам XIX в., как Жорж Кювье, Александр фон Гумбольдт, Чарльз Лайель, Адам Седжвик, а также полученные от них⁷.

Агассис считал, что аспидоринх, покрытый мощной чешуей, и древние ганоиды в целом обладали смесью рыбьих и рептильных признаков, характерных для ранних геологических эпох. Одним из имен, которым он позднее нарек это существо, не случайно стало «завропсис» (Sauropsis, от греч. σαυρα – «ящерица» и όψη – «облик»). Отдельные его черты затем стали свойственными лишь определенным группам и никогда не воссоединились вновь. Несмотря на свои заявления, сторонником эволюционной теории в изложении Дарвина – Уоллеса Агассис не был и считал дарвиновское учение опасным, даже фатальным для развития естественной истории. Все систематические единицы от видов до типов он полагал реальными именно постольку, поскольку они созданы божественным разумом как категории его мысли. «Более пятисот видов ископаемых рыб, которые мне известны, говорят мне, что виды не переходят незаметно один в другой, но что они появляются и исчезают, вне прямого родства со своими предшественниками; поэтому я считаю, что никто всерьез не станет воображать, что многочисленные циклоиды и ктеноиды (две ранее выделявшихся по типу чешуи группы костистых рыб. – Прим. авт.), которые почти все являются современниками друг другу, произошли от плакоидов (хрящевые. – Прим. авт.) и ганоидов. Также мог бы кто-то утверждать, что млекопитающие и человек вместе с ними произошли напрямую от рыб»⁸, – писал Агассис в первом томе своего самого объемного труда, издававшегося 11 лет и посвященного любимым рыбам.

Конечно, как мы уже видим, разные современные рыбы не происходили друг от друга, но все они имели общих предков. И именно Луи Агассис положил начало описанию переходных форм между ними. Аспидоринховые, например, были непосредственными предшественниками костистых рыб, но, в отличие от них, все еще носили похожую на щитки чешую, связывающую их с ганоидами, подобными каймановым рыбам (рис. 6.2). Не было у них и подвижного сочленения предчелюстной кости с верхнечелюстной, что позволяет настоящим костистым рыбам особенно широко разевать пасть. Наоборот, предчелюстная кость была вытянута в трубочку.

Рис. 6.2. Скелет рыбы аспидоринха (Aspidorhynchus sanzenbacheri), плотно покрытой ганоидными чешуями, передняя кромка хвостовой лопасти укреплена фулькрами, предчелюстная кость вытянута в трубчатое рыло, вид сбоку; длина 1 м; позднеюрская эпоха (157–146 млн лет); Франконский Альб, Германия (Музей юры, Айхштетт)

Вероятно, что в сердце аспидоринха важную роль играл многоклапанный артериальный конус с мощной поперечнополосатой мускулатурой в стенках (миокард). Ведь все ганоиды и даже некоторые продвинутые, но вымершие рыбы обладают тремя и более клапанами в этом органе, перегоняющем кровь в главную артерию. Карманообразные клапаны нужны, чтобы кровоток шел в одном направлении и чтобы снизить давление в тонких жаберных сосудах. У костистых рыб роль главного запирающего устройства и амортизатора перешла к более эластичной и прочной луковице аорты, и от конуса остались лишь один или пара едва заметных венчиков. Кровеносная система ильных рыб и осетровых независимо эволюционировала в том же направлении. К сожалению, известна всего одна ископаемая рыба, у которой можно рассмотреть устройство сердца.

Однако кишечник аспидоринха был лишен спирального клапана – как у настоящих костистых рыб. Не было и межмышечных косточек, из-за которых самых распространенных современных рыб называют костистыми (из-за чего далеко не все любят рыбные блюда, кроме осетрины во всех видах). А раз не имелось дополнительных элементов, придававших телу жесткость без потери упругости, нельзя было отказываться от крепкой (бронебойной) чешуи. Чешуя имела необычное строение. По виду ганоидная – прямоугольной формы, но ганоина либо очень мало, либо нет совсем. Дентина тоже не было, но был тонкослоистый эласмодин и, конечно, клеточная кость, пронизанная коллагеновыми волокнами, которые скрепляли чешуи с кожей и друг с другом. Присутствие клеточной кости – еще одно важное отличие аспидоринхов от большинства костистых рыб.

Итак, в мезозойскую эру океан принадлежал акулам и ганоидам, в том числе аспидоринхам.

Можно сказать, что изучающим их палеоихтиологам несказанно повезло: остатки этих рыб попали во все примечательные лагерштетты, формировавшиеся во времена, когда существовала группа, – со среднеюрской по палеоценовую эпоху (168–56 млн лет назад). Среди этих отложений особо выделяются верхнеюрский Зольнхофен на юге Франконского Альба и верхнемеловые Крато на северо-востоке Бразилии, Кем-Кем в Марокко и Хакель в Ливане. В Бразилии таких красивых, переливающихся перламутром рыб добывают на продажу. И вечерняя авенида Атлантика в Рио-де-Жанейро напоминает ювелирный магазин, где неожиданно разгрузился рыболовный сейнер: окаменевшие меловые рыбы, незатейливые чучела пираний и множество самоцветов. (Но остерегайтесь подделок, причем не только полудрагоценных: фоссилии там тоже мастерски умеют имитировать.)

Поэтому и сведений о строении и жизни необычных рыб накопилось немало. Из распределения находок следует, что аспидоринховые населяли в основном нарождавшийся между Северной Америкой и Европой Атлантический океан и западную часть океана Тетис, отделявшую Европу и Азию от Африки и Индии.

Аспидоринх – достаточно крупный, более метра длиной хищник. Вытянутое рыло, в два ряда усаженное острейшими, но прочными коническими зубами, – это первое, что бросается в глаза, когда смотришь на его скелет (см. рис. 6.2). Внутренний ряд покрывал нёбо. Разновеликие зубы сидели даже на предзубной кости, чего нет у костистых рыб. Нижняя челюсть укорочена по сравнению с верхней: подобная форма рыла усиливала эффект вакуумной помпы при резком раскрытии пасти. О том, что это был свирепый хищник, свидетельствуют не только зубы. Обтекаемость туловищу придавали плотно его облекающие и выложенные шевроном ромбические пластинки. А покрывающие их тонкие волнистые ребра и бороздки, направленные вдоль оси тела, уменьшали лобовое сопротивление водной массы. (Так что эти скелетные элементы служили далеко не только для защиты.) Чешуи стыковались подвижными шарнирными креплениями. На черепе выделялись крупные глазницы, сдвинутые к рылу, так что зрение рыбы было острым и почти бинокулярным: так проще фокусироваться на вожделенной добыче.

Уподобившийся стреле аспидоринх с крупными грудными плавниками, спинным, противопоставленным анальному, и резко раздвоенной хвостовой лопастью более всего походил на современную барракуду, которой профессиональные дайверы остерегаются не меньше акулы (рис. 6.3). Сам хвостовой плавник гомоцеркальный (от греч. οµοιοζ – «равный» и κερκοζ – «хвост»), с почти равновеликими симметричными лопастями. Скелет хвоста – со слитными невральными дугами – у аспидоринха, кстати, почти такой же, как у быстро плавающих костистых рыб. Форма плавниковой лопасти косвенно указывает на присутствие плавательного пузыря, который не развился у ганоидов с асимметричным хвостовым плавником. Этот отросток кишечника облегчает вес, поэтому эпицеркальный плавник – с удлиненной верхней лопастью, способствующей созданию подъемной силы, – становится не нужен. Его место занимает гомоцеркальный, колебания которого обеспечивают движение вперед. Для усиления колебаний как раз и требуется крепкая основа – слитный хвостовой скелет и жесткая передняя кромка лопасти. У аспидоринхов, в отличие от костистых рыб, переднюю кромку укрепляли удлиненные костные элементы – фулькры, которые, сцепившись крючковатыми вершинками, сидели вплотную друг к другу под острым углом к кромке.

Рис. 6.3. Скелет барракуды (Sphyraena bolcensis), вид сбоку; длина 30 см; эоценовая эпоха (50 млн лет); Монте-Болька, Италия (EU)

В окаменевших кишках и копролитах аспидоринха обнаружены скелеты разных рыб (до 10 см длиной, иногда хвост последней трапезы торчал из пасти). В основном это были первые тарпоны – анеталионы (Anaethalion) и древние костистые – фолидофоры (Pholidophorus). Подобно многим засадным хищникам, аспидоринх заглатывал жертву с головы.

Легко можно вообразить такую картину: у поверхности воды, там, где мелководье резко обрывалось в глубину, стая аспидоринхов недвижно зависла, устремив взгляды в сторону берега. Оттуда быстро надвигались буруны, над которыми то и дело поблескивали бока мелких рыбок. Их гнала стая летучих существ с перепончатыми крыльями, кривозубой пастью и длинным хвостом, оканчивающимся ромбиком. Стая быстро шла на бреющем полете над самым зеркалом лагуны. Аспидоринх почти с места выскочил из своей засады и… вместо рыбки, на которую он нацелился, впился в крыло преследователя, который успел схватить ее мгновением раньше. Не имея возможности проглотить слишком большую и рвавшуюся на волю добычу и не в состоянии разжать зубы, аспидоринх крутился на месте. Но все его усилия были тщетны: зубы прочно застряли в вязких волокнах перепонки. Рыба вместе с нежданной тяжелой ношей, задыхаясь, ушла на дно, где попала в илистую бескислородную ловушку и навсегда замерла в ней. «И сия пучина поглотила ея в один момент. В общем, все умерли…»

Рис. 6.4. Скелет птерозавра рамфоринха (Rhamphorhynchus muensteri) с размахом крыльев 0,9 м, погибшего в зубах аспидоринха (Aspidorhynchus acutirostris); позднеюрская эпоха (152–150 млн лет); Зольнхофен, Франконский Альб, Германия; снимок в ультрафиолетовом диапазоне (H. Tishlinger, Центр динозавров Вайоминга)

Слишком надуманно? Ничуть! В дельте Волги сомы – тоже засадные хищники – именно так поджидают в омутах добычу, которая может выпасть из клюва слишком неосторожного и жадного баклана из налетевшей на рыбу стаи. По ошибке могут цапнуть и самого баклана… (Можно еще вспомнить щуку, утащившую на дно скопу, но эта история проходит по разряду рыбацких апокрифов времен писателя-рыбака Леонида Сабанеева: плывущую птицу утопить щука может, но летящую – вряд ли)

А главное, в Зольнхофене найдено несколько плиток, где аспидоринх (Aspidorhynchus acutirostris) и птерозавр (Rhamphorhynchus muensteri) оказались рядом. И на одной из них – та самая рыба, которая упокоилась вместе с небольшим летающим ящером рамфоринхом в зубах, а в глотке рамфоринха застряла маленькая рыбка (рис. 6.4). Чтобы убедиться в неслучайности совпадения (например, из-за наложения скелетов в процессе захоронения), на образец направили пучок ультрафиолетового света, который усиливает контраст между флюоресцирующим фосфатным скелетом и темной вмещающей известковой породой. Левый летательный палец ящера действительно крепко зажат в челюстях рыбы. Поскольку пасть аспидоринха широко не раскрывалась, проглотить рамфоринха он не мог. Даже полуметровым рыбинам трудно было справляться с добычей свыше 5 см в поперечнике – фолидофоры такой величины тоже застревали в горле, оставив хвост наружи. О последних усилиях аспидоринха избавиться от нежеланной добычи можно судить по тому, что птерозавровая кость, зажатая в зубах, оказалась сломана.

Глава 7
Всамделишная рыба-кит. Лидсихт

Чтобы стать китом, нужно много есть. А поскольку погоня за ускользающей добычей – процесс весьма энергозатратный, в какой-то момент эволюции крупным животным приходится переходить с индивидуального питания (т. е. питания отдельными индивидами) на общепит – пищу мелкую, но обильную. Так случилось в истории китов, превратившихся из стремительных зубатых хищников в неспешные усатые ковши для отцеживания планктона. Но киты были далеко не первыми.

Тот же путь (и размерный порог в 1 м) 520–480 млн лет назад преодолели крупнейшие хищники кембрийских морей – глазастые, с огромными шипастыми хватательными конечностями аномалокаридиды (Anomalocaridida). Правда, у них «китовый ус» оказался не во рту, а снаружи (где усам и положено быть): шипы на предротовых конечностях преобразовались в тонкое сито. Акулы в течение палеогенового периода проделывали этот «фокус» неоднократно: большеротые, гигантские и, конечно, китовые. Последние достигли длины 18 м. И не будем забывать о скатах – гигантских мантах, тоже планктоноядных рыбах. Первыми среди хрящевых на этом поприще преуспели акулы, внешне совершенно уподобившиеся мантам. Aquilolamna (от лат. aquila – «орел» и lamna – «акула»), пока что единственный известный представитель вымершего семейства Aquilolamnidae, парила в океане на метровых в размахе плавниках около 90 млн лет назад (позднемеловая эпоха). Скорее всего, это существо являлось родственником сельдевых акул. Усатые киты, пусть и превзошли размерами хрящевых рыб, сделали это позже – в олигоценовую и миоценовую эпохи (35–5 млн лет назад). Гиганты, подобные синему киту (длина 33,5 м), вероятно, появились в холодном четвертичном периоде. В самом конце девонского периода (372–359 млн лет назад) существовала 2,5-метровая артродира титанихт (Titanichthys). В отличие от своих хищных родственников, таких как дунклеостей, она была совсем беззубой и со сравнительно тонкими челюстями, но детали цедильного аппарата у нее пока не выявлены.

И получается, что первыми «китами» среди позвоночных стали костные рыбы, но особой группы – пахикормные (Pachycormiformes, от греч. παχυζ – «толстый» и κορµοζ – «весло»), населявшие раннеюрские – позднемеловые моря (180–66 млн лет назад). Они тоже сначала превратились в крупных активных хищников 2–3-метровой длины, но затем им пришлось перевоплощаться в «китов» (рис. 7.1). Получилась самая большая костная рыба за всю историю этой группы – лидсихт загадочный (Leedsichthys problematicus). Хотя остатки рыбы найдены в Англии, ее имя к известному городу Лидс отношения не имеет.

Назвали ископаемое в честь первооткрывателя – палеонтолога-любителя и джентльмена-фермера (дворянина, занимающегося сельским хозяйством) Альфреда Николсона Лидса. В 1887 г. он обнаружил необычные окаменелости в оксфордской глине возрастом около 165 млн лет (среднеюрская эпоха) в графстве Кембридж. Глина разрабатывалась для изготовления кирпича и черепицы, но в ямы спускались и коллекционеры в поисках окаменелостей. Чтобы аккуратно, косточка за косточкой их извлечь, в ход шел широкий кухонный нож. Первая коллекция, собранная Альфредом Лидсом и его старшим братом Чарльзом в 1867–1890 гг., оптом была приобретена Британским музеем естественной истории. Весила коллекция 5000 кг и послужила основой для 80 научных публикаций. В нее входила и похожая на две вязанки хвороста хвостовая лопасть лидсихта (2,75 м высотой), старательно смонтированная из сотен фрагментов (рис. 7.2). Среди описанных из собрания братьев выдающихся находок достаточно назвать хотя бы самого глазастого рыбоящера (Ophthalmosaurus), полностью сохранившиеся с естественным расположением всех костей ласты плезиозавров и ихтиозавров, кольца дыхательной трахеи морского крокодила и выборку разновозрастных плезиозавров, видимо, представлявших единую популяцию (Cryptoclidus). Зарисовки и фотографии этих находок до сих пор служат наглядными иллюстрациями в учебниках и сводках по палеонтологии. Сам Лидс в соавторы никогда не навязывался: он испытывал интерес только к поиску новых диковин.

Рис. 7.1. Скелет пахикорма (Pachycormus) с серповидными грудными плавниками (невральные дуги окостенели, тела позвонков – нет, и поэтому на их месте образовалось продольное зияние), вид сбоку; длина 0,4 м; раннеюрская эпоха (182–175 млн лет); земля Баден-Вюртемберг, Германия (Зенкенбергский музей, Франкфурт-на-Майне)

Название рыбе придумал Артур Смит Вудворд из того самого музея, куда попала коллекция Лидсов. Даже опытного палеоихтиолога весьма озадачили полутораметровые жаберные дуги (с частыми тычинками) и плавниковые лучи, кроме которых почти ничего, принадлежавшего той же рыбе, найдено не было. К сожалению, вне научных кругов имя сэра Смит Вудворда в основном известно благодаря пилтдаунской афере – фрагментам черепа «самого первого англичанина»⁹ (так сказано в посмертной книге ученого). Они оказались сфабрикованы из подпиленных и окрашенных останков средневековых людей, челюсти и зуба современного орангутана. Из причастных к «открытию» светил того времени – коллекционера Чарльза Доусона, иезуита-эволюциониста Пьера Тейяра де Шардена, писателя Артура Конан Дойла, антрополога Элиота Смита, самого Смита Вудворда и других – в авторстве можно было подозревать каждого. Если же использовать метод дедукции, разработанный Конан Дойлом, то большинство улик указывает на Чарльза Доусона. Он имел доступ к богатейшим коллекциям Британского музея, создал более 30 других фальшивок и за несколько лет до «открытия» обещал всем великую находку…

Рис. 7.2. Реконструкция хвостовой лопасти лидсихта (Leedsichthys problematicus), состоящей из множества плавниковых лучей, вид сбоку; высота 2,75 м; среднеюрская эпоха (165 млн лет); графство Кембридж, Англия (Музей естественной истории, Лондон)

Вклад Смита Вудворда в науку все равно перевешивает его чрезмерно смелые суждения о человеке из Пилтдауна. Только научных статей и книг он опубликовал более 650 (на всякий случай: о компьютерах и принтерах тогда никто и не мечтал). В основном, конечно, он писал об ископаемых рыбах и бесчелюстных всех геологических возрастов и со всего мира: от России и Эстонии до Бразилии и Аргентины (везде побывал лично), а также Ливана (где при его участии был открыт верхнемеловой лагерштетт Хаджула). Но всерьез Смит Вудворд интересовался и плейстоценовыми сайгаками с реки Темзы, и меловыми птерозаврами Бразилии (одна из первых работ о лагерштетте Крато), и происхождением ихтиозавров, и зарождением жизни на Земле, и много еще чем.

Лидсихта он отнес к костным ганоидам и прикинул длину рыбы: примерно 9 м. Другие исследователи того времени не исключали, что это вообще стегозавр. (Отдельные фрагменты принимали за остатки ихтиозавров, птеродактилей, змей, гигантских водорослей или древесных стволов, поскольку на срезе огромные кости с гаверсовыми каналами напоминали спил древесины с сосудистой системой.) Динозавровую природу остатков опроверг «ветеран костяных войн» Отниел Чарльз Марш, но прихватил часть имевшегося материала за океан – в Йельский университет. Хотя костей рыбы в последующие годы прибавилось, в основном стараниями Лидса, почти все они уходили в частные руки и расплывались по всему свету. Лишь в начале этого века палеонтологи решили наконец добыть ископаемые остатки лидсихта, чтобы понять, как он устроен. Для этого они при поддержке десятков добровольцев (и одного экскаватора) снесли 20-метровый борт глиняной ямы недалеко от города Питерборо – в тех же местах, где задолго до них разыскивал окаменелости Лидс. На столь титаническое усилие и последующую расчистку найденных остатков на участке площадью 72 м² ушло 443 дня. В итоге удалось извлечь 2300 костей от 8-метрового скелета, в том числе оба практически целых грудных плавника неимоверной длины – 1,36 м каждый.

Грандиозная во всех смыслах находка позволила установить, что лидсихт и вправду был первым «усатым китом» среди позвоночных, т. е. плавающим гигантом-фильтратором. Понятно, что для передвижения ему требовался мощный и широкий серповидный хвостовой плавник. Лопасти состояли из множества длинных, плотно уложенных плавниковых лучей, усиленных по передней кромке фулькрами, и в препарированном виде напоминали фигурную бамбуковую занавеску. А вот серповидные грудные плавники такой же конструкции из-за их размеров животному повернуть было сложно, и они служили единым несущим крылом. Уцелела у экземпляра из Питерборо и часть спинного плавника – подобного тому, что имелся у всех более мелких и потому лучше сохранившихся пахикормных родственников. Двигалась рыба медленно и плавно.

Процеживание больших объемов воды при отсутствии китового уса – роговых (кератиновых) выростов нёба – осуществлялось жабрами. Поэтому жаберные дуги и были по переднему краю покрыты, словно частоколом, жаберными тычинками – длинными костяными выростами, на которые обратил внимание Смит Вудворд. Изначальное предназначение этих подвижных элементов – предохранять нежные жаберные лепестки от повреждений. Но, как мы видим, у некоторых рыб жаберные тычинки стали важной частью цедильного аппарата. У лидсихта они превышали в длину 10 см, и каждая несла продольный желобок, вдоль которого протягивалась пара зубчатых гребней. Вся эта конструкция служила мелкоячеистым ситом, очень похожим на то, которым пользуется гигантская акула. Судя по длине поджаберных и рожковидно-жаберных (спинных и брюшных) костяных члеников жаберной дуги, ширина глотки с цедильным аппаратом достигала 1,1 м, а высота – 1,5 м.

Зубов в пасти за ненадобностью не было. Округлая голова немного походила на черепашью. Широко разевать рот помогала укрупненная лопатовидная гиомандибула, сочлененная со слуховой областью черепа. Выдвижение этого широкого и длинного рычага вперед заставляло нижнюю челюсть уходить далеко вниз, а рот и глотка при этом широко распахивались. Обильная пища переваривалась в кишечнике со спиральным клапаном (он, правда, тоже виден лишь у некоторых мелких пахикормных). Глотать мелкую пищу было, кроме того, безопаснее. Случалось, что у хищных предшественников лидсихта – почти метровых пахикормов (Pachycormus) – добыча буквально вставала поперек пищевода, что приводило к смертельному исходу. Так произошло с одной из рыбин, схватившей аммонита с 10-сантиметровой ребристой известковой раковиной: пищеварительный сок лишь чуть-чуть растворил ее внешний слой.

По своему положению пахикормные, наряду с аспидоринховыми, были еще одной ранней группой рыб, близкой к костистым. Однако они избрали путь развития, в ходе которого сначала получились крупные хищники. Уже в начале своей эволюции пахикормные, подобно многим другим рыбам, приобрели облегченный скелет, в чем уподобились акулам и скатам (у которых скелет хрящевой), но не костистым рыбам.

У большинства костистых минерализованная костная ткань, конечно, имеется, но она бесклеточная. Хотя такая кость лишена остеоцитов, она не потеряла возможности перестраиваться по мере необходимости, но при этом, сократившись в объеме, обрела большую прочность (рис. 7.3). Поскольку в ней есть множество коллагеновых волокон, кость не теряет упругости. В итоге тонкие, но по-прежнему прочные кости облегчили вес скелета, чем настоящие костистые рыбы (Euteleostei) и воспользовались. Появившись в позднемеловую эпоху, они быстро обогнали всех прочих рыб и в разнообразии, и в количестве (ныне их насчитывается более 18 000 видов). Единственное, чего лишились эти рыбы, – возможности мобилизовать из костей дополнительные кальций или фосфат. Впрочем, как только минеральная добавка понадобилась в повышенном объеме, остеоциты вернулись у рыб, обладающих активным обменом веществ. И клеточная кость возникла заново у таких «теплокровных», как тунцы и солнечные рыбы, или опахи, а также у проходных форм, например лососевых.

Рис. 7.3. Скелет древних представителей широко распространенных ныне костистых рыб – сельдеобразных (Knightia eocaena, на переднем плане) и окунеобразных («Priscarara» liops); длина найтии 10 см; эоценовая эпоха (50 млн лет); Грин-Ривер, шт. Вайоминг, США (EU)

Исчезновение костного скелета для больших рыб, в отличие от крупноразмерных наземных позвоночных, нуждающихся в прочной опоре, не проблема: водная толща поддерживает тело на плаву. А что рыбам и другим водным позвоночным еще нужно? Однако чем меньше масса тела, особо весомую часть которого составляет именно тяжелый скелет, тем ниже энергетические затраты на ускорение и торможение в водной среде. От этого зависит маневренность – исключительно важная физическая характеристика больших подвижных фильтраторов и хищников. Кроме того, отпадает необходимость направлять на формирование минерального скелета существенную долю энергозатрат, которые тоже росту не способствуют.

Преодолеть размерный барьер в 10 м костным рыбам даже такой облегченный скелет мешал. Максимальные размеры костистых рыб не превышают 4,5–6 м (гигантская арапайма, черный марлин, тихоокеанский голубой тунец и меч-рыба), хрящевые ганоиды бывали и покрупнее – до 9 м (белуга). А вот среди акул и скатов, даже современных, несколько видов вышли за 10-метровый рубеж. Если взять в расчет массу, то разница еще заметнее: 2300 кг обыкновенной луны-рыбы против 34 000 кг китовой акулы, причем луна-рыба – это лежачий, без всяких оговорок, планктон. Поэтому считалось, что слишком больших костных рыб никогда и не существовало. (Рыбацкие байки оставляем за скобками.)

Значительная часть элементов осевого скелета лидсихта и его собратьев всю жизнь оставалась хрящевой – они сумели найти эволюционную лазейку, чтобы обойти, казалось бы, незыблемый физиологический запрет. На это понадобилось примерно 15 млн лет – столько прошло со времени появления пахикормных в ископаемой летописи до того момента, когда в истории отметился лидсихт. Редукция костной ткани у этих рыб особенно хорошо прослеживается на позвонках. Они были целиком костными у мелких (0,27 м длиной) и, видимо, ювенильных хаасихтов (Haasichthys), у более крупных (до 0,75 м) пахикормов окостеневали только невральные дуги, а у преодолевших метровый рубеж (1,3 м) завростомов (Saurostomus) эта часть скелета не сохранялась, поскольку, видимо, целиком стала хрящевой (см. рис. 7.2). Пахикормные, длиной 2 м и более, уже лишились окостенений грудных ребер и отдельных элементов черепа. Исчезли и зубы – острые и крепкие, покрытые энамелоидом, которые использовали рыбоядные пахикормные, внешне напоминавшие тунцов и марлинов. Ромбические костные чешуи, и так очень мелкие (до 4 мм длиной) и без ганоина, были полностью утрачены крупными фильтраторами. Учитывая отсутствие плавательного пузыря, облегчение веса скелета играло для этих рыб особо важную роль.

У лидсихта подобная тенденция достигла своего апогея, и даже на костях плавников и жаберного аппарата компактная ткань почти не формировалась. (Кстати, как у китов.) Зато губчатая ткань благодаря обильным гаверсовым каналам очень быстро могла рассасываться и отлагаться вновь, что необходимо для быстрого роста в начальный период развития. (Вот почему в породе большие кости того же лидсихта обычно уплощались и распадались на мелкие кусочки.) Благодаря такому строению эти рыбы непрерывно, хотя с возрастом все медленнее, росли, достигая внушительных размеров – 8–16,5 м – за 19–40 лет. На первом году жизни длина не превышала 1,6 м. Жили они, как видим, достаточно долго. Возраст рыб вычислили по количеству годичных колец на поперечных срезах жаберных тычинок и лепидотрихий (от греч. λεπιζ – «чешуя» и τριχινοζ – «волосяной»), или плавниковых лучей, – тонких и легких, но прочных кожных костей, сформировавшихся из чешуи. Максимальную вероятную длину тела рассчитывали методом масштабирования – исходя из размеров полностью сохранившихся костей и сравнивая эти параметры с размером этих же элементов у экземпляров, длина которых известна. (В данном случае использовались предкрышечная кость – она располагается на черепе в начале жаберной крышки – и гиомандибула с рогоподъязычной костью – элементы челюстной подвески.) Масса 16,5-метровой рыбы могла превышать 40 т.

Лидсихт обитал в небольшом морском бассейне, занимавшем акваторию современного Северного моря и прилегающие территории Западной Европы. Не исключено, что на северо-западе Франции, в облюбованных коллекционерами среднеюрских местонахождениях Нормандии, его остатки нашли даже раньше, чем в Англии. В одном из последних своих произведений, «Бувар и Пекюше», Гюстав Флобер повествовал о двух друзьях-пенсионерах, занявшихся там поиском окаменелостей и нашедших остов гигантской рыбы. А это посмертная публикация 1884 г.! И что с того, что рыба Бувара и Пекюше оказалась корабельной мачтой? Раз они (или автор) пришли к такому выводу, значит, подобные окаменелости уже тогда находили… Позднее их описал и Смит Вудворд. Кроме этого региона, кости лидсихта были обнаружены только в Чили, т. е. на древнем дне Тихого океана и на противоположной стороне Земли. Не указывает ли такое распределение окаменелостей на то, что лидсихты совершали дальние миграции, подобно усатым китам, в поисках сезонных скоплений планктона?

Путь из узкого северного Атлантического океана к юго-западному побережью Южной Америки лежал через пролив, разделявший оба американских континента, и дальше – в прибрежных водах, богатых планктоном. Как и в наши дни, подъем глубинных океанских течений – апвеллинг – вносил фосфаты в освещенную область океана, где на этом естественном удобрении плодились одноклеточные водоросли. Их поедали раковинные амебы и рачки, которые сами становились пищей для больших фильтраторов. То и дело на поверхности моря вздымались гладкие горбатые спины и высокие плавники и раздавалось уханье. Это лидсихты разевали свои огромные пасти, куда с шумом устремлялась вода и все ее живое содержимое, вплоть до мелкой рыбы.

1.Цит. по: Pander C. H. Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems des Russisch-Baltischen Gouvernements. – St. Petersburg: Buchdruckerei der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1856.

2.Цит. по: Surface H. A. Removal of lampreys from the interior waters of New York // 4^th Annual Report of the State of New York Commissioners of Fisheries, Game and Forests, Albany, NY, 1899. P. 191–245.

3.Цит. по: Traquair R. H. On the fossil fishes found at Achanarras Quarry, Caitness // Journal of Natural History, Series, 1890. 6, 36. P. 479–486.

4.Цит. по: Kemna A. D. Les récentes découvertes de poissons fossiles primitifs (deuxième notice) // Mémoires de la Société belge de Géologie, de Paléontologie et d'Hydrologie (Bruxelles), 1904, 18. P. 3–78.

5.Цит. по: Lorenzini S. Osservazioni intorno alle torpedini. – Fiorentiono: Firenze per l'Onofri, 1678.

6.Цит. по: Марков А. Были Астраханского края. 2-е изд., доп. – Волгоград: Ниж. – Волж. кн. изд-во, 1976.

7.Agassiz E. C. Louis Agassiz. His life and correspondence. – Boston, New York: Houghton Mifflin Co., 1885.

8.Цит. по: Agassiz L. Recherches sur les poisonns fossiles. Vol. 1. – Neuchâtel; Soleure: Petitpierre, 1833.

9.Woodward A. S. The Earliest Englishman. – London: Watts & Co., 1948.

Pulsuz fraqment bitdi.