Kitabı oxu: «Der Schreckliche Pfeilgiftfrosch»

Eine Warnung vorweg …

VOR dem Einstieg in die Pfeilgiftfroschhaltung sind einige grundsätzliche Überlegungen erforderlich. Üppig bepflanzte Regenwaldterrarien mit ihren farbenprächtigen und spektakulären Bewohnern gehören wohl unangefochten zu den optischen Highlights in der Terraristik. Nicht nur Froschliebhaber, sondern auch „normale Betrachter“ verharren mit glänzenden Augen vor dem Miniaturdschungel und beobachten gebannt das fesselnde Verhalten der prächtig gefärbten Frösche. Der Bau und der Unterhalt der Terrarien sowie die Pflege der Tiere sind aber mit erheblichem Zeit- und finanziellem Aufwand verbunden.

Der Einsteiger in die Haltung dieser wunderbaren Amphibien muss sich im Vorfeld ausreichend über die Biologie und die Haltungsanforderungen der gewünschten Art informieren. Der Kontakt zu erfahrenen Pfeilgiftfroschzüchtern sei dem Neuling wärmstens ans Herz gelegt, denn auf diesem Weg bekommt man zahllose Tipps und Ratschläge aus erster Hand. Das Gespräch und die Einführung in besondere Kniffe der Haltung und Zucht ersetzen aber dennoch nicht die Beschäftigung mit allgemeiner Terraristikliteratur, beispielsweise über Terrarienbau, Bepflanzung und Futtertierzucht, oder mit spezieller Fachliteratur zu Biologie, Haltung und Vermehrung der Tiere.

Wie in freier Natur zeigt der Schreckliche Pfeilgiftfrosch auch im Terrarium keinerlei Scheu

Nebelwald im Wohnzimmer. Terrarien wie dieses wecken Interesse auch bei Nicht-Terrarianern.

Bei Einsteigern entsteht der Wunsch nach einem eigenen Regenwaldterrarium mit Pfeilgiftfröschen zumeist nach Betrachtung einer solchen Anlage bei einem Zoobesuch, der Besichtigung einer privaten Zuchtanlage oder beim Durchblättern einer Terraristikzeitschrift. Sind die Begehrlichkeiten erst einmal ernsthaft geweckt, so bleibt es bei den wenigsten, die von diesem „Dendrobatenfieber“ gepackt wurden, bei einem Terrarium oder einer einzelnen Spezies. Über kurz oder lang werden dann Kellerräume ausgebaut, spezielle Regalsysteme zur Aufnahme einer großen Anzahl an Terrarien errichtet und die anfänglich zarte Drosophila-Zucht zu einem Großprojekt.

Vor der grünen Kulisse der Terrarienbepflanzung wirkt die satte Färbung der Frösche beinahe schon künstlich

Es sei nicht verschwiegen: Die Froschhaltung ist zeit- und arbeitsintensiv! Allein der Bau und die Ausstattung der Terrarien mit der erforderlichen Technik in Form von Beleuchtungs-, Nebel- und Sprühanlagen ist bereits eine Herausforderung. Aber auch die Gestaltung von Terrarienwänden mit beschichteten Styroporkonstruktionen sowie die Einrichtung des Terrariums mit Ästen und Steinen erfordern Vorbereitung und ein akribisches Vorgehen. Mit der Bepflanzung geht es weiter, denn ein Dschungel wächst nicht von alleine im Terrarium, sondern allenfalls aufgrund der konsequenten Aufmerksamkeit des Pflegers und unter idealen Licht-, Temperatur- und Feuchtigkeitsbedingungen.

Beziehen die Frösche dann schließlich das fertig eingerichtete und bepflanzte sowie seit längerer Zeit „eingefahrene“ Terrarium, so fängt die Arbeit eigentlich erst richtig an! Die klimatischen Bedingungen im Terrarium müssen täglich überprüft und gegebenenfalls korrigiert werden, die regelmäßige Versorgung der eigenen Futtertierzuchten will gewährleistet sein, und schließlich muss durch Zurückschneiden der Pflanzen verhindert werden, dass der künstliche Dschungel das gesamte Terrarium überwuchert. Stellen sich dann die ersten Zuchterfolge ein, gesellen sich Batterien an Joghurt- und Quarkbechern für die Aufzucht der Kaulquappen hinzu, die einzeln gefüttert werden und bei denen das Wasser regelmäßig gewechselt werden muss. Andere Hobbys müssen nun wahrscheinlich dem Zeitbedarf der Pfeilgiftfroschhaltung Rechnung tragen und werden konsequent vernachlässigt. Verschiedene Küchengeräte, wie beispielsweise die Kaffeemühle und der Mörser, werden zur Futterzubereitung annektiert und in die Dienste der Froschhaltung gestellt.

Zu diesem Zeitpunkt können dann auch die ersten unerwünschten „Nebenwirkungen“ der Froschhaltung auftreten: Der Teppich- oder teure Laminatboden hat das dritte Mal einen Wasserschaden abbekommen, die Familie streikt angesichts des fortgesetzten Drosophila-Bingos in Weingläsern, an Essigflaschen und in Obstvorräten, und die Tapeten fangen aufgrund der hohen Luftfeuchtigkeit an, sich an den ersten Stellen zu wellen. Solche Vorfälle werden in aller Regel zu Diskussionen zwischen dem Froschfan und seinem Umfeld führen. Und warum das alles? Um ein paar Fröschchen sein Eigen zu nennen, die man ja schließlich auch im Zoo oder bei Bekannten bewundern könnte? Weit gefehlt, denn derjenige, den das „Dendrobatenfieber“ gepackt hat, weiß sehr wohl, warum er all das tut. So ist der Zeitpunkt, wenn morgens das Licht über den Terrarien angeht und sich in den zahllosen Wassertropfen auf Bromelien, Farnen und Orchideen bricht, wenn sich die Nebelschwaden langsam lichten und die kleinen bunten Fröschchen mit aufgeregtem melodischem Trillern den Tag beginnen, magisch und nur für denjenigen nachvollziehbar, der das schon selbst erlebt hat und daher genau weiß, warum man nicht mehr auf seine Frösche verzichten möchte …

Entdeckungsgeschichte des Schrecklichen Pfeilgiftfrosches

DIE Entdeckungsgeschichte des Schrecklichen Pfeilgiftfrosches liest sich ausgesprochen spannend. Sie sei jedem an der Haltung dieser Tierart interessierten Terrarianer zur Lektüre empfohlen, denn als MYERS et al. im Jahr 1978 eine neue Pfeilgiftfroschart aus dem Südwesten Kolumbiens wissenschaftlich beschrieben, schilderten die Autoren auch die Erlebnisse ihrer Expeditionen in den Jahren 1971 und 1973.

Auf die Spur der neuen Froschart kamen die Forscher durch die Schilderungen des schwedischen Anthropologen Henry WASSÉN aus dem Jahr 1935, der von vergifteten Blasrohrpfeilen der Emberá-Indianer aus dem Bereich des Río Saija berichtete. Dabei entdeckte WASSÉN aber offensichtlich selbst keine Pfeilgiftfrösche in der Region des Río Saija, denn er beschrieb und illustrierte vielmehr einen Pfeilgiftfrosch von dem etwa 150 km nördlicher gelegenen unteren Río San Juan. Hier lebt aber ein anderer Stamm der indianischen Bevölkerung, die Noanamá, die ihre Blasrohrpfeile mit dem Gift des dort vorkommenden Phyllobates aurotaenia vergiften. Die Exkursionen von Charles W. MYERS und John W. DALY in das Gebiet des Río Saija führten schließlich zum Erfolg, und die Forscher konnten der Welt eine neue Pfeilgiftfroschart präsentieren. Die Entdeckung erwies sich als kleine Sensation, denn die als Phyllobates terribilis beschriebene Art erwies sich als ungleich giftiger als alle bis dahin bekannten Pfeilgiftfrösche. Streng genommen verdienten bis zu diesem Zeitpunkt eigentlich nur zwei Arten, der Goldstreifen-Blattsteiger (Phyllobates aurotaenia) und der Zweifarbige Blattsteiger (Phyllobates bicolor), die Bezeichnung als „Pfeilgiftfrösche“. Mit Phyllobates terribilis wurde nun eine dritte Spezies beschreiben, deren Hautsekrete von der indigenen Bevölkerung für das Vergiften von Blasrohrpfeilen (niemals aber von Bogenpfeilen) genutzt werden.

Es war eine wissenschaftliche Sensation, als 1978 in Kolumbien der giftigste Frosch der Welt entdeckt wurde

Einen ersten Hinweis auf die außerordentliche Toxizität der goldfarbenen Frösche erhielten MYERS und DALY in Form ausdrücklicher Warnungen der die Exkursion begleitenden Indianer. Wie giftig P. terribilis aber wirklich ist, sahen die Forscher dann mit eigenen Augen, als sich einige Haustiere der Indianer beim Durchstöbern des mit Hautsekret der Frösche behafteten Expeditionsmülls vergifteten und starben. Später wurden die gesammelten Frösche und deren Hautgifte dann ausführlich im Labor untersucht, und die Ergebnisse gingen mit einer expliziten Warnung vor dem außergewöhnlichen Gift in die Erstbeschreibung ein.

Die Emberá-Indianer nutzen die Hautsekrete von Phyllobates terribilis, um damit Blasrohr pfeile zu vergiften

Beschreibung

MIT einer Kopf-Rumpf-Länge (KRL) von bis zu 47 mm ist P. terribilis eine der größten bekannten Pfeilgiftfroscharten. Die Färbung des Körpers und der Beine ist bei adulten Fröschen auf Ober- und Unterseite nahezu einheitlich. Neben goldgelben Tieren gibt es auch Frösche mit orange, cremefarbener oder blass grüner Färbung.

Bei ihren Exkursionen beobachteten MYERS et al. (1978) an den verschiedenen Fundpunkten voneinander abweichend gefärbte Frösche bzw. eine unterschied liche Häufung der Farbformen. Unter den über 500 Exemplaren, die an der Typuslokalität (dem Ort, von dem das zur Erstbeschreibung dienende Exemplar stammt) Quebrada Guanguí gesammelt wurden, zeigte der Großteil der Individuen Variationen eines einheitlichen Goldgelbs oder Goldorange; nur ein geringer Teil der Tiere war blassgrün oder tieforange gefärbt. Am zweiten Fundpunkt La Brea, der in einer Entfernung von 15 km zur Typuslokalität liegt, fanden die Forscher ein abweichendes Bild vor. So zeigten unter 19 gesammelten Exemplaren 17 einen blassen, metallischen Grünton. Deshalb werden heu te als Nachzuchten verfügbare gelbe P. terribilis oftmals als „Quebrada Guanguí“ angeboten, während die „Mint“-Morphe auch als „La Brea“ be zeichnet wird.

Die mintfarbene Form wird unter Liebhabern häufig als „La Brea“-Morphe bezeichnet Foto: K.-H. Jungfer

Aufgrund der großen Ähnlichkeit mit dem nah verwandten P. bicolor kam es in der Vergangenheit wie heute häufig zu Verwechslungen der beiden Spezies. Phyllobates bicolor ist sehr variabel gezeichnet, weist aber eine von der Oberseite abweichende Färbung der Beine und des Bauches auf; er erreicht mit einer KRL von 39 mm (Männchen) bzw. 43 mm (Weibchen) auch nicht die Größe von P. terribilis. Nach LÖTTERS et al. (2007) gab es vor 1996 vermutlich keine P. terribilis in europäischen Terrarien. So beziehen sich die umfassenden Verhaltensstudien von ZIMMERMANN & ZIMMERMANN (1985a, b, c) nicht wie angenommen auf P. terribilis, sondern tatsächlich auf P. bicolor. Als Begründung für diese Einschätzung nennen LÖTTERS et al. (2007) die Färbung, die zu geringe Körpergröße (bezogen auf MYERS & BÖHME 1996) sowie die von der Originalbeschreibung abweichenden Rufe. So liegt die ermittelte Dominanzfrequenz der Rufe von P. terribilis unter 1.900 Hz (MYERS et al. 1978), die von ZIMMERMANN & ZIMMERMANN (1985a) aufgezeichneten Dominanzfrequenzen hingegen bei deutlich höheren 2.375 Hz („Krächzer“) bzw. 2.450 Hz („Triller“).

Die P. terribilis, die Gegenstand dieses Buches sind, entstammen der sogenannten „Kneller-Linie“.

Äußere Geschlechtsunterschiede lassen sich bei P. terribilis kaum erkennen, allerdings weisen MYERS et al. (1978) auf die unterschiedliche Endgröße der beiden Geschlechter hin. So erreichen männliche Exemplare KRL von bis zu 45 mm, Weibchen hingegen bis zu 47 mm. Lediglich die et was geringere KRL und die geringere Leibesfülle der Männchen geben also einen Hinweis auf das Geschlecht, wenngleich sich bei manchen Männchen im unteren Kehlbereich eine in einen Grauton übergehende Färbung erkennen lässt.

Umgangssprachlich werden die Frösche als „Goldener Blattsteiger“ oder als „Schrecklicher Pfeilgiftfrosch“ bezeichnet. Während sich der erste Name auf die Färbung der Tiere bezieht, so ist die zweite Bezeichnung eine Übersetzung des wissenschaftlichen Artnamens, mit dem MYERS et al. (1978) auf die außerordentliche Toxizität der von dieser Pfeilgiftfroschspezies produzierten Hautsekrete hinweisen.

Systematik

DIE Systematik der Pfeilgiftfrösche wurde von GRANT et al. im Jahr 2006 neu geordnet. Demnach werden in der Überfamilie Dendrobatoidea (den Pfeilgiftfröschen im weiteren Sinne) zwei Familien, die Aromobatidae und die Dendrobatidae (Pfeilgiftfrösche im engeren Sinne), mit jeweils drei Unterfamilien geführt. Die zu den Pfeilgiftfröschen im engeren Sinne zählenden Unterfamilien sind die Colostethinae, die Hyloxalinae und die Dendrobatinae. Zur letztgenannten Unterfamilie zählt auch die im deutschen Sprachraum als Blattsteiger bezeichnete Gattung Phyl lobates. Das Verbreitungsgebiet dieser Gattung erstreckt sich vom mittelamerikanischen Costa Rica südwärts bis in die westlich der Anden am Pazifik gelegenen Regionen Kolumbiens. Derzeit werden fünf Spezies unterschieden:

WUSSTEN SIE SCHON?

Der wissenschaftliche Gattungsname der Blattsteiger setzt sich aus den zwei griechischen Begriffen phýllon („Blatt“) und bátes („Läufer“) zusammen.

Lange Zeit Gegenstand der Verwechslung: der Zweifarbige Blattsteiger, Phyllobates bicolor

Goldstreifen-Blattsteiger, P. aurotaenia, (BOULENGER, 1913)

Zweifarbiger Blattsteiger, P. bicolor, DUMÉRIL & BIBRON, 1841

Kleiner Blattsteiger, P. lugubris, (SCHMIDT,1857)

Schrecklicher Blattsteiger, P. terribilis, MYERS, DALY & MALKIN, 1978

Gestreifter Blattsteiger, P. vittatus, (COPE, 1893)

All diese Arten besitzen zahl reiche gemeinsame Merkmale, wie beispielsweise eine aposema tische Färbung (auffällige Warntracht) und zwei gelbe Rückenstreifen, die bei P. terribilis und P. bicolor aber nur die Jungfrösche aufweisen. Weiterhin zeigen die Gattungsvertreter keinen Amplexus (Umklammerung) bei der Paarung, und die Larven werden ausschließlich von den Männchen transportiert. Als charakteristisch für die Blattsteiger gilt insbesondere das Vorhandensein des Hautgiftes Batrachotoxin. Innerhalb der Gattung Phyllobates sind die mittelamerikanischen Arten P. lugubris und P. vittatus näher miteinander verwandt, ebenso die südamerikanischen Spezies P. aurotaenia, P. bicolor und P. terribilis. Unter Letz teren sind P. bico lor und P. terri bi lis wiede rum näher mit einander verwandt als mit P. aurotaenia. Nach WIDMER et al. (2000) lassen sich alle fünf Arten genetisch klar unterscheiden.

Junge Phyllobates terribilis in der Umfärbung

WUSSTEN SIE SCHON?

Aposematismus beschreibt in der Verhaltensbiologie die auffällige Färbung von Tieren, die damit potenziellen Fressfeinden ihre Ungenießbarkeit und/oder Wehrhaftigkeit signalisieren. Diese Warnfärbung gilt als Gegenteil der Tarnung und wird beispielsweise auch vom einheimischen Feuersalamander (Salamandra salamandra) gezeigt.

Gift und Giftwirkung

WIE bereits erwähnt erwies sich die Entdeckung von Phyllobates terribilis als kleine Sensation, da sich die Frösche als giftiger als alle bis dato bekannten Spezies erwiesen. Tatsächlich ist das als Batrachotoxin bezeichnete alka loide Hautgift eines der stärksten tierischen Gifte überhaupt. Ein frisch gefangener P. terribilis kann bis zu 1.900 μg Gift enthalten, von denen bereits eine Menge von 2–200 μg für den Menschen tödlich sein kann.

Das Hautsekret frei lebender Phyllobates terribilis enthält hochtoxisches Batrachotoxin und Homobatrachotoxin. Bei Nachzuchten lassen sich diese Gifte aber nicht mehr nachweisen.

Das Hautsekret frisch gefangener Frösche muss nicht einmal in die Blutbahn gelangen, sondern kann auch durch Hautporen eindringen und beim Verzehr zu tödlichen Vergiftungen führen. Glücklicherweise verlieren der Natur entnommene Frösche ihre hohe Toxizität sukzessive im Terrarium. Im Laufe von drei Monaten geht der Giftgehalt um 50 % zurück, nach dreijähriger Haltung schließlich um 60 % (MYERS et al. 1978). Bei Nachzuchttieren der F1-Generation können die gefähr lichen Gif te Ba tracho toxin und Homobatrachotoxin überhaupt nicht mehr nachgewiesen werden.

Das Gift der Frösche konzentriert sich in Hautdrüsen, die insbesondere in der Haut des Froschrückens zahlreich zu finden sind. Phyllobates aurotaenia und P. bicolor werden von den Indianern zur Giftgewinnung auf Stöckchen gespießt und zumeist über Feuer gehalten, damit das im Todeskampf austretende Giftsekret gewonnen werden kann. Bei P. ter ribilis ist diese Prozedur nicht erforderlich; aufgrund der hohen Toxizität genügt es bereits, die Blasrohrpfeile einfach über den Rücken des lebenden Frosches zu ziehen, um die Pfeile zu vergiften. Der Frosch bleibt dabei unverletzt.

Aufgrund ihrer außerordentlichen Giftigkeit haben die Frösche nur wenige natürliche Feinde. Nach MYERS et al. (1978) kommt hier neben den Emberá-Indianern beispielsweise die Natter Leimadophis epinephelus infrage, die aufgrund einer hohen Toleranz gegenüber Anurengiften in der Lage ist, zumindest Jungfrösche zu erbeuten und zu fressen.

Im Freiland gefangene Kaulquappen von P. terribilis zeigten keine Spuren der Gifte, wohl aber ein Jungfrosch mit einer KRL von 27 mm, der bereits 200 μg des Toxins enthielt. Diese Beobachtungen führen zum naheliegenden Schluss, dass die Alkaloide erst nach der Metamorphose synthetisiert und abgesondert werden.

Batrachotoxin wird erstaunlicherweise nicht nur bei Pfeilgiftfröschen der Gattung Phyllobates gefunden, sondern auch bei einer bestimmten Vogelgruppe in Papua-Neuguinea. Bei diesen als Pitohuis (Pitohui spp.) bezeichneten Vögeln, die damit die ersten nachgewiesenermaßen giftigen Vögel überhaupt darstellen, wurde dasselbe Toxin in Haut, Federn und in der Muskulatur entdeckt. Daher vermutet man, dass Frösche wie Vögel das Gift über die Nahrung in Form von Glieder tieren aufnehmen. Welche Tierart oder -gruppe das Toxin letztlich aber tatsächlich produziert, konnte bis dato noch nicht mit Sicherheit ermittelt wer den. Mög li cher weise handelt es sich bei den gesuchten Giftproduzenten um Käfer der Gattung Choresine (Familie Melyridae, Wollhaarkäfer). Diese Käfer enthalten Batrachotoxin und wurden schon in den Mägen der Vögel gefunden. Da die Familie Melyridae weltweit verbreitet ist, wird vermutet, dass solche Käfer möglicherweise auch Bestandteil der Nahrung der Blattsteiger frösche in Südamerika sind.

WUSSTEN SIE SCHON?

Die beiden mit P. terribilis nah verwandten Arten P. aurotaenia und P. bicolor scheinen einan der hinsichtlich der Toxizität ihrer Hautgifte zu ähneln. Dies verwundert etwas, da P. bicolor erheblich größer und auffälliger gefärbt ist, zudem eine weniger versteckte Lebensweise führt und man folglich eine höhere Toxizität erwarten würde. Untersuchungen haben gezeigt, dass P. bicolor im Durchschnitt. 47 mg Batrachotox in und Homobatrachotoxin enthält. Die Verwandtschaft in Mittelamerika, P. vittatus und P. lugubris, produziert dagegen weitaus geringere Giftmengen als die kolumbianischen Arten der Gattung.

Verbreitung und Lebensraum

DER von MYERS et al. (1978) beschriebene Holotypus (Exemplar, anhand dessen die Art beschrieben wurde) von Phyllobates terribilis wurde im Einzugsbereich des Flusses Río Saija im kolumbianischen Departamento Cauca entdeckt. Dieses pazifische Küstentiefland zwischen Meer und dem westlichen Andenzug der Cordillera Occidental ist von tropischem Tieflandregenwald bedeckt. Die Entdecker liefern eine detaillierte Schilderung des hügeligen Habitats, in dem viele Hänge nicht sanft abfallen, sondern steil sind. Die Fließgewässer führen Klarwasser und fließen über Felsen, Schotter und Sand. Die Hügel im Biotop von P. terribilis erreichen Höhenlagen von bis zu 200 m ü. NN.

Das Klima ist als immerfeuchtes, tropisches Regenwaldklima („Af“ nach der KÖPPEN-GEIGER-Klimaklassifikation) einzustufen, die Monatsmitteltemperatur auch des kältesten Monats liegt demnach über 18 °C. Wenngleich Angaben zur Niederschlagsmenge an der Typuslokalität Quebrada Guanguí fehlen, so ist aufgrund der Werte von nahe gelegenen Klimastationen davon auszuge hen, dass die jährliche Niederschlagsmenge mehr als 5.000 mm im Jahr beträgt. Demge mäß ist die relative Luft feuch tigkeit das ganze Jahr über sehr hoch, ins besondere innerhalb der Wälder, wo die Frösche leben. Entlang der größeren Fließgewässer gab es bereits in den späten 1970er-Jahren keine unberührten Wälder mehr, der Tieflandregenwald auf den Hängen war zum damaligen Zeitpunkt aber noch intakt. Das Kronendach des Regenwaldes ist nicht übermäßig hoch, einige Urwaldriesen ragen daraus hervor. Die meisten großen Bäume weisen Brettwurzeln auf, und insbesondere hochgewachsene Palmen mit Stelzwurzeln sind häufig. Die Baumstämme sind nur spärlich mit Moosen, im Unterschied zum Boden dafür aber häufig mit kleinen Bromelien bewachsen. Die Dichte des Unterholzes und der Bodenvegetation aus kleinen Bäumen, dünnen Palmen, krautartigen Pflanzen und Farnen variiert und reicht von mäßig offen bis dicht. Die offensten Stellen des Waldes finden sich auf den kieshaltigen Hängen, die aufgrund von Sicker wasser stellen weise sehr feucht sind. Die Laubstreu ist spärlich ausgebildet. Phyllobates terribilis ist innerhalb der Wälder überall anzutreffen, er scheint auf den Bergrücken der Hügel ebenso häufig zu sein wie in feuchten Hanglagen oder in der Nähe kleiner Fließgewässer.

Der Schreckliche Pfeilgiftfrosch ist nur aus einem sehr kleinen Verbreitungsgebiet im westkolumbianischen Tiefland bekannt

Die auffälligen Frösche gelten als noch vergleichsweise häufig, die Habitatzerstörung schreitet aber auch in ihrem Lebensraum voran