Kitabı oxu: «Los inicios de la vida»
 | Director de la colección: Fernando Sapiña Coordinación: Soledad Rubio |
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Título original: Early life. Evolution on the Precambrian Earth
(© 2002 by Jones and Barlett Publishers, Inc.)
© Del texto: Lynn Margulis, Michael F. Dolan, 2002
© De la traducción: Mercè Piqueras i Llorenç Serrahima, 2009
© De la presente edición:
Càtedra de Divulgació de la Ciència, 2009
www.valencia.edu/cdciencia
cdciencia@uv.es
Publicacions de la Universitat de València, 2009
www.uv.es/publicacions
publicacions@uv.es
Producción editorial: Maite Simón
Diseño del interior: Inmaculada Mesa
Corrección: Pau Viciano
Cubierta:
Diseño original: Enric Solbes
Grafismo: Celso Hernández de la Figuera
ISBN: 978-84-370-7378-1
Realización ePub: produccioneditorial.com
A mis hijos y nietos:
Dorion, Jeremy, Zachary,
Jennifer, Tonio, Hesperus, Sarah,
Athena y Miranda.
LYNN MARGULIS
A mi esposa, Sona
MICHAEL DOLAN
PRÓLOGO
«¿Recuerdas cuando me hiciste llegar, anónimamente, un microscopio?», escribía un agradecido Charles Darwin, el año 1872, a John M. Herbert, con quién había hecho amistad cuando ambos estudiaban en Cambridge. «No puedo recordar ningún hecho de mi vida que me haya sorprendido y me haya satisfecho más.» El regalo permitió, a un Darwin fascinado, observar detalladamente la anatomía de los escarabajos, pero no le permitió adentrarse en el mundo maravilloso del microcosmos. Como otros muchos estudiosos contemporáneos, debía de conocer la existencia de microbios patógenos, pero su opinión a propósito de la ausencia de fósiles precámbricos pone de manifiesto que se equivocó y no fue capaz de comprender que eones de evolución microbiana precedieron a la sorprendente aparición súbita de los animales y las plantas. Los microbios están notablemente ausentes de los escritos de Darwin y de los trabajos de sus amigos y colegas más próximos.
La teoría del origen microbiano de las infecciones, que tuvo Louis Pasteur como principal defensor, confirió una mala reputación a los microbios, incluso a los inocuos, que persistió durante diversas generaciones. Es cierto que su papel en la producción de queso, vino o cerveza es bien conocido y valorado por los gastrónomos, pero el término microbio se ha convertido en una palabra con connotaciones negativas, que no resulta fácil asociar con formas de vida ancestral. Como demuestran las investigaciones hechas a lo largo del siglo XIX por el científico alemán Ernst Haeckel, estos prejuicios no los compartían todos los naturalistas. Haeckel, que fue un fiel seguidor de Darwin, descubrió bien pronto que para comprender la historia evolutiva de la vida teníamos que reconocer no solo la excepcionalidad de la taxonomía de las bacterias y de los protistas, sino también que estos seres fueron los antepasados de las plantas y de los animales.
«El principal defecto de la teoría darwiniana» –escribió Haeckel poco después de la publicación del Origen de las especies– «es que no ilumina los orígenes de los organismos primitivos –formados probablemente por una célula simple– de los que provienen todos los demás». Esta era una posibilidad muy atractiva, que en este libro desarrollan Lynn Margulis y Michael Dolan, a pesar de que, a diferencia de la proposición de Haeckel, ellos defienden el origen heterotrófico de la vida, que fue precedido por un periodo de evolución abiótica durante el cual se sintetizaron los compuestos químicos precursores de las células en la Tierra primitiva. Como otros muchos científicos, yo mismo estoy de acuerdo con esta idea, aunque reconozco que este proceso no podrá nunca ser descrito de manera detallada. No hay pruebas geológicas que expliquen las condiciones ambientales del planeta en el momento en que se originó la vida, ni hay ningún registro fósil que pueda explicar el proceso evolutivo que precedió a la aparición de las primeras células existentes en las rocas. Por este motivo, las investigaciones sobre el origen de la vida tendrían que considerarse especulativas o teóricas, más que definitivas y concluyentes.
A pesar de los obstáculos que dificultan la comprensión del origen de la vida o tal vez a causa de esos obstáculos, no podemos decir que no se haya discutido extensamente este asunto. No resulta sorprendente, por lo tanto, que haya propuestas muy diversas, incluso contradictorias, que tratan de definir las características de los primeros seres vivos y de explicar cómo apareció la vida. Por otra parte, como explican detalladamente los autores del libro, hay una cantidad considerable de pruebas que demuestran sin lugar a dudas que la endosimbiosis fue la fuerza evolutiva más importante en el origen de los eucariotas.
El ambiente primitivo no fue un paraíso microbiano, pero el registro paleontológico del Arcaico demuestra que cuando emergieron, los primeros procariotas fueron enseguida capaces de resistir, de adquirir una extraordinaria diversidad metabólica y de sobrevivir y desarrollarse en una gran diversidad de nichos ecológicos. La reconstrucción histórica de este proceso no es una empresa fácil. Sin embargo, saber que los genomas son documentos históricos extraordinariamente ricos, de los que se puede obtener gran cantidad de información sobre la evolución, ha permitido que los estudios filogenéticos alcancen objetivos que antes parecían imposibles. La renovación radical de la filogenia, de la clasificación y de la sistemática de microorganismos procariotas y eucariotas a partir del análisis de las moléculas de RNA ribosómico muy bien conservadas, es una prueba del éxito de la revolución genómica.
En los últimos años la comparación de genomas celulares completamente secuenciados ha confirmado que una de las propiedades características de los procariotas es su estilo de vida pirata que les permite incorporar genes de especies aparentemente diferentes. Aunque la cladística molecular sea actualmente la herramienta principal para la sistemática y la filogenia, tenemos que aprender a vencer sus irregularidades y desarrollar un método holístico. Los evolucionistas deben ser eclécticos: los antiguos linajes microbianos no mueren, solo se desvanecen dejando tras de sí pistas sobre los procesos del pasado y sobre modos de vida que pueden encontrarse en las vías metabóli-cas, en la estructura de los cromosomas, en la morfología ultraestructural, en los datos bioquímicos, en los ciclos vitales y, a veces, en pruebas paleontológicas y geoquímicas, como muestra este libro.
Al tratarse de un texto decididamente claro y conciso, la segunda edición de Los inicios de la vida consigue describir admirablemente el origen y la evolución de los procariotas; pero el tema recurrente en el libro es la emergencia de las células con núcleo y de su simbiontes internos o endosimbiontes. Es cierto que se trata de una idea ya antigua, pero cuando se dio a conocer no era más que una conjetura con pocas pruebas en las que basarse. Lynn Margulis rescató la teoría a finales de la década de 1960, a partir de fragmentos de otras varias especulaciones biológicas. Además, con una intuición notable, convirtió el concepto de simbiogénesis en una hipótesis detallada y demostrable que ha ido creciendo hasta llegar a ser un programa de investigación que abarca un campo muy amplio. Fue una propuesta muy audaz que hoy en día cuenta con el respeto de la comunidad científica. Sería imposible comprender las características de las células con núcleo sin conocer a fondo su origen quimérico. Con un estilo siempre elegante, Lynn Margulis y Michael Dolan han logrado escribir un trabajo que destaca por su erudición, en el que recrean la historia dramática de las peligrosas relaciones microscópicas que se transformaron en asociaciones simbióticas (casi) permanentes: depredadores que se convirtieron en mitocondrias productoras de energía; procariotas fotosintéticos que, engullidos por otras células y mal digeridos, se convirtieron en cloroplastos; y quizás, espiroquetas en busca de alimento que se convirtieron en orgánulos adheridos a la célula de manera permanente y que actuaban como unos remos propulsándola en el medio.
Es probable que a lo largo del proceso que originó la aparición de los eucariotas y de sus orgánulos la evolución se haya encontrado muchos callejones sin salida o que haya habido muchas opciones descartadas. Sin embargo, la gran abundancia de datos que confirma el origen endosimbiótico de los plastos y de las mitocondrias sugiere también que la mayor parte del nucleocitoplasma debió de originarse en una célula parecida a la de las arqueobacterias. Instalados en el medio intracelular de la célula hospedadora, confortable y con alimentos en abundacia, los simbiontes alcanzaron el grado máximo de intimidad biológica; perdieron muchos de sus genes y transfirieron otros al núcleo. Pero en algunos casos aún hubo otras transformaciones. El mortífero parásito causante de la malaria, Plasmodium falciparum, que fue un protista fotosintético, actualmente contiene un plasto anómalo cuya función se desconoce. Algunas especies de ciliados anaerobios que se situaban en lo más alto del árboles filogenéticos han caído hasta estanques y sedimentos donde escasea el oxígeno. En el transcurso de esta caída, la mayoría ha perdido la capacidad de utilizar oxígeno, pero ha desarrollado varios tipos de asociaciones simbióticas entre las que se encuentran las que permiten producir metano. El desarrollo de relaciones simbióticas es una historia interminable, como lo demuestran las observaciones de Kwang W. Jeon, que ha documentado la rápida transformación de unas bacteria patógena (mataban las células sanas de Amoeba proteus) en simbiontes que viven en el interior de vesículas membranosas dentro del citoplasma de la ameba y han terminado siendo orgánulos de dicha célula.
«Es interesante contemplar la orilla de un río, llena de vegetación formada por plantas muy variadas, con pájaros que cantan en los arbustos, con insectos variados que revolotean arriba y abajo y con gusanos que se desplazan arrastrándose sobre el suelo húmedo», escribió Darwin en el último párrafo de El origen de las especies, «y descubrir que estas formas construidas de manera elaborada, tan diferentes las unas de las otras y que dependen las unas de las otras de manera tan compleja, han sido generadas per leyes que aún actúan delante de nosotros». Pero si queremos comprender la verdadera naturaleza del rico muestrario de vida animal y vegetal, su mutua dependencia y sus relaciones complejas con el ambiente, tenemos que añadir a ese panorama a sus socios procariotas y protistas y los ciclos biogeoquímicos que dichos organismos rigen. También hay grandeza en esta visión de la vida, porque nos enseña que la simbiosis es uno de los procesos básicos que han dado forma a la biosfera en el transcurso de su larga historia.
ANTONIO LAZCANO
Universidad Nacional Autónoma de México
Ciudad de México
PREFACIO A LA PRIMERA EDICIÓN
Durante la mayor parte de la historia de la vida en este planeta, el paisaje vivo se ha parecido mucho a una playa olvidada por el tiempo. Sin embargo, de manera apenas perceptible, la vida, en forma de bacterias que constituían comunidades muy diversas, fue cambiando para siempre la superficie y la atmósfera del planeta. A pesar de la pequeñez de las primeras formas de vida, eran organismos complejos y originales. En humedales cenagosos, en charcas de evaporación, en turberas y en estanques, los microorganismos desarrollaron innovaciones que ahora asociamos con los animales y las plantas: reproducción, depredación, movimiento, autodefensa, sexualidad y muchas otras. Este libro trata de contar esas historias de la vida primitiva. Espero que transmita a quien lo lea la pasión que yo he sentido al tratar de reconstruir los capítulos iniciales de la vida en el planeta Tierra, mucho antes de la aparición de los animales y plantas más sencillos.
Podemos preguntarnos si los filamentos tan bien formados descubiertos no hace mucho tiempo en Warrawoona, al noreste de Austra-lia son una prueba de las formas de vida más antiguas del planeta. O si los fósiles hallados en la formación ferruginosa de Gunflint, en Ontario (Canadá), demuestran que las bacterias intervinieron en la acumulación de las reservas de hierro más importantes del mundo. Estas preguntas no se responden del todo en este libro, pero se plantean a estudiantes, científicos y a los lectores en general interesados por las primeras fases de la evolución y sus consecuencias. Para la lectura de este libro no es necesaria una formación científica específica, únicamente un vivo interés por el tema.
Este libro ha sido inspirado por Gerard Piel i Edward Immergut, de la revista Scientific American. Quiero agradecerles su inspiración, y especialmente también a Toni Gerber, que ha pasado muchas horas productivas en la sede de Scientific American, revisando las primeras versiones del manuscrito. Pero la deuda mayor la he contraído con Andrew Kudlacik, que ha realizado con celo y eficacia su tarea de corrector. Durante la preparación de este libro se ha convertido en un auténtico estudiante de microbiología; fue él quien convirtió unos esquemas metabólicos arcanos en una prosa clara y comprensible y quien confeccionó los diagramas. Quiero manifestar también mi agradecimiento a Laurie Read, Michael Michaud, Lydia Stiver, Susan Lenk, Dorion Sagan y Elizabeth Thomson, por su ayuda en la preparación del manuscrito, y a mi editor, Arthur Bartlett, por su apoyo infatigable. Laszlo Meszoly, Julia Gecha y Linda Reeves han alegrado las páginas del libro con sus ilustraciones. Sin el programa informático de Jeremy Sagan no se habría podido confeccionar el índice del libro. Muchos estudiantes y colegas me han facilitado informaciones e ilustraciones; entre ellos no puedo dejar de mencionar a los profesores E. S. Barghoorn y S. W. Awramik. También quiero expresar mi agradecimiento al doctor Cedric I. Davern, por sus comentarios sobre el manuscrito.
Una parte del trabajo de investigación descrito en este libro fue subvencionada por el programa de Biología Planetaria de la NASA (National Aeronautics and Space Administration) y otra parte por la Fundación Guggenheim. Queremos dar las gracias a la NASA y a la Universidad de Boston porque nos proporcionan continuamente oportunidades para investigar.
LYNN MARGULIS, 1983
PREFACIO A LA SEGUNDA EDICIÓN
Desde que apareció la primera edición de este libro, el año 1984, se han producido en el mundo una serie de progresos científicos que han cuestionado muchos conceptos anteriores a propósito del origen de la vida y de la evolución primitiva. Harold Morowitz ha señalado la importancia de una envoltura membranosa al inicio del metabolismo, para las primeras reacciones bióticas. Las pruebas químicas fósiles, analizadas por S. Mojzis y G. Arrhenius, sitúan la edad de la vida en unos 3.900 millones de años. P. Hoffman y D. Schrag afirman que, a finales del eón proterozoico la Tierra entera, con todos sus mares, se heló como una bola de nieve en varias ocasiones.
Más conocidas son las afirmaciones de Carl Woese y sus colaboradores, que sostienen que algunos microorganismos que ya co-nocíamos, como los procariotas metanógenos, los halófilos y los ter-moacidófilos, constituyen un dominio de la vida tan diferente de las otras bacterias como lo son, entre ellos, los procariotas y los eucariotas. Este grupo de científicos ha presentado un esquema de la vida que dividen en tres dominios y que en muchas publicaciones ha sustituido el antiguo sistema de los cinco reinos. Hemos reconocido con entusiasmo la enorme contribución de la biología molecular, sobre todo la abundante información sobre las secuencias de proteínas y de DNA de muchas formas de vida, en las que se basa la clasificación en tres dominios de Woese. (Hemos incluido una tabla con los organismos cuya secuencia genómica completa ya se conoce.) No obstante, la única manera de agrupar los seres vivos que es al mismo tiempo consistente y comprensible reconoce las grandes diferencias entre las bacterias (procariotas) y todas las otras formas de vida, los organismos constituidos por células con núcleo (eucariotas). La distinción entre procariotas y eucariotas sigue siendo la principal discontinuidad evolutiva que se ha producido en la Tierra. Las arqueobacterias (Archaea) y las eubacterias son dos grupos de bacterias genéticamente compatibles. La última edición (la tercera) del libro Five Kingdoms, de Margulis y Schwartz, que reconoce la naturaleza compleja de todos los eucariotas y explica las diferencias fundamentales entre su biología y la de los procariotes, es nuestro modelo, el que hemos seguido para nombrar y clasificar los organismos mencionados en este libro. (Véase la referencia completa de Five Kingdoms en la p. 47).
Muchas personas nos han ayudado a preparar esta segunda edición: nuestros estudiantes del curso de evolución ambiental de la Universidad de Massachusetts; los investigadores del programa PBI (Planetary Biology Internship) de la NASA; nuestros estudiantes de protistas y simbiosis; también, algunas personas que han revisado hace poco este manuscrito, como el profesor Keneth H. Nealson, del Instituto de Tecnología de California y del JPL (Jet Propulsion Laboratory); Mark McMenamin del Mount Holyoke College y Harold J. Morowitz, director del Instituto Krasnow de la Universidad George Mason de Fairfax (Virginia). El profesor Antonio Lazcano, que ha explicado el origen y la evolución inicial de la vida a centenares de estudiantes durante una década en la Universidad Nacional Autónoma de México, además de revisar algunos detalles del manuscrito, ha tenido la amabilidad de escribir el prólogo del libro.
También queremos mostrar nuestro agradecimiento a Arthur Bartlett, uno de los fundadores del editorial Jones i Bartlett, que nos animó desde el principio a actualizar este texto, así como a él y a otras personas de la editorial, como Dave Phanco, Brian McKean y Tim Gleeson, que nos han ayudado a realizar nuestro trabajo de muchas formas y durante unos cuantos años.
También queremos reconocer la importante ayuda recibida de colegas y amigos de la Universidad de Massachusetts y de otras personas, particularmente Jennifer Benson, Michael Chapman, Sona Dolan, Brian Duval, Betsey Dyer, Steve Goodwin, Jessie Gunnard, Aaron Haselton, Sally Klingener, Robin Kolnicki, Adam McConnell, Lorraine Olendzenski, Donna Reppard, Dorion Sagan, Jan Sapp, Karen y Dennis Searcy, Tom Teal, Neil Todd i Andrew Wier. Nuestro trabajo de investigación relacionado con lo que se describe en el libro ha sido subvencionado por la NASA, la Fundación Richard Lounsbery y la Universidad de Massachusetts-Amherst. Nos consideramos unos privilegiados por poder trabajar, como investigadores, en la reconstrucción de las primeras fases de la evolución en nuestro planeta vivo.
LYNN MARGULIS
MICHAEL DOLAN
Con la segunda edición estadounidense de este libro, Jones and Bartlett Publishers crearon un web donde se puede profundizar de manera global en el estudio de los conceptos que se comentan en el texto. Nos gustaría que ese web llegase a ser un foro de debate. La dirección es: <http://earlylife.jbpub.com>.
Capítulo 1
LAS CÉLULAS Y LA EVOLUCIÓN
La Tierra ha tenido una superficie sólida formada por rocas, a menudo cubiertas por el agua, durante unos cuatro mil millones de años. Los fósiles más antiguos, unas esferas microscópicas, aisladas, que se parecen a las bacterias modernas, tienen unos 3.500 millones de años. Pero hace sólo como 500 millones de años no había ningún organismo grande con tejidos (ni animales ni plantas) en la Tierra. Por entonces, como demuestra el registro fósil, los animales marinos aparecieron a lo largo de las costas del planeta. De aquellos animales y de las algas de las que se alimentan descienden muchas formas de vida. Desde entonces, unas nuevas formas de vida poblaron las tierras emergentes; aparecieron las plantas con flores que se convirtieron en la vegetación dominante y aparecieron también todos los insectos, los peces, los reptiles, las aves y los mamíferos. La historia de los seres humanos es apenas un instante, si la comparamos con lo que sucedió antes; los restos más antiguos de los humanos modernos, los de Homo sapiens, aparecen en el registro fósil de hace sólo unos 0,035 millones de años (35.000 años).
¿Va la evolución cada vez más deprisa? ¿Por qué fueron necesarios 3.000 millones de años para que las células de las bacterias primitivas se convirtieran en plantas y animales grandes y de estructuras complejas? La historia de este largo intervalo de evolución es el tema central de este libro: un relato de la evolución de las células primitivas. Estas bacterias primitivas inventaron las estrategias químicas y biológicas que hicieron posibles otras formas de vida más complejas. Durante aquellos primeros 3.000 millones de años, la célula experimentó un desarrollo evolutivo profundo que consistió, principalmente, en la evolución de sus zonas de trabajo. Cuando las algas y los animales marinos aparecieron, los microorganismos ya habían desarrollado sus principales características biológicas; diferentes estrategias de alimentación y de transformación de la energía, el movimiento, la sensibilidad, el sexo e incluso sociabilidad y depredación. Habían inventado prácticamente todo lo que caracteriza la vida moderna salvo, quizás, los alucinógenos, el lenguaje y la música.
Hasta hace poco tiempo, la mayoría de los esfuerzos para reconstruir el camino que recorrieron los organismos en su evolución se centraban, sólo en los animales y las plantas. El conocimiento de que los microorganismos, más sencillos pero también mucho más abundantes y diferenciados, son también el producto de una larga historia evolutiva es un descubrimiento nuevo que se basa en teorías e investigaciones contemporáneas en diversos campos que incluyen la biología molecular, la microbiología, la bioquímica y la geología. Probablemente, los descubrimientos más importantes se han podido utilizar gracias al microscopio electrónico que, en lugar de un rayo de luz, emite un haz de electrones que puede llegar a aumentar una imagen 500.000 veces. Algunos organismos que considerábamos semejantes se han mostrado, en realidad, sorprendentemente diferentes; algunas estructuras y organismos que considerábamos bastante diferentes han puesto de manifiesto que tienen muchas cosas en común. El conocimiento detallado de las estructuras celulares nos ha ayudado a comprender también de qué manera han ido evolucionando (figura 1.1).
Figura 1.1 Este árbol filogenético o árbol de la vida en la Tierra muestra los antiguos linajes de las bacterias (procariotas) y los de sus descendientes eucariotas, originados por la fusión de diversos linajes (por ejemplo, por simbiogénesis para formar protistas). Las células de los protistas son las antepasadas de todos los protoctistas y también de las plantas, los animales y los hongos. El diagrama muestra la teoría evolutiva que se conoce como endosimbiosis seriada (set, del inglés, serial endosymbiosis theory). La unión de las flechas indica el origen de los organismos formados por simbiogénesis. (Dibujo de Kathryn Delisle).
Muchas pruebas de la historia de la evolución provienen de los estudios hechos sobre organismos extinguidos. Por suerte para quienes estudian la vida primitiva, las innovaciones con éxito se perpetúan; cuando surgen modelos del crecimiento y metabolismo que prosperan, suelen persistir. Las minúsculas bacterias actuales viven muy bien en nichos ecológicos tan diversos y tan antiguos como las costas rocosas, los suelos pantanosos, los lechos de los ríos o las fuentes termales. El estudio de los modelos de metabolismo, el intercambio de gases o el comportamiento de estas células ubicuas nos han ayudado a reunir las piezas que nos permitirán imaginar cómo eran sus antepasados más remotos.
DOS CLASES DE VIDA
Las células de los organismos visibles, como las plantas o los animales, son, en general, mayores que las células bacterianas. Y se diferencian también en otros aspectos fundamentales. Las células de los animales y de las plantas siempre tienen orgánulos, unos órganos minúsculos, intracelulares, que se diferencian claramente de los otros elementos que forman la célula. Uno de estos orgánulos, que comparten todas las células, es el núcleo. Separado del resto de la célula por una membrana, el núcleo es una bolsa que contiene el material genético, es decir, el ácido desoxirribonucleico (DNA), así como algunas moléculas de gran importancia formadas por cadenas de proteínas y el ácido ribonucleico (RNA). Por definición, cualquier célula que contenga el dna en un núcleo protegido por una membrana es un eucariota. El mundo de los seres vivos se puede dividir, sin ningún tipo de duda, en eucariotas y procariotas; éstos últimos son organismos formados por células que carecen de núcleo. Todas las formas de vida grandes y complejas están formadas por células eucariotas («con un verdadero núcleo»), mientras que las bacterias y los microorganismos en general están formados por células procariotas («prenucleadas») (figura 1.2).
La cromatina es un complejo de DNA y proteínas que casi siempre aparece dispersa en el núcleo celular; pero cuando una célula eucariota se prepara para dividirse, la cromatina se condensa, forma unos cuerpos cilíndricos que son los cromosomas, y desaparece el nucleolo, que es donde se produce el RNA ribosómico.
En los eucariotas, el retículo endoplasmático es una compleja red de membranas que se extiende por gran parte del citoplasma, la parte de la célula que rodea el núcleo. Esta red conecta la membrana nuclear con la membrana externa de los plastidios y las mitocondrias y está recubierta en gran parte por ribosomas, los cuerpos minúsculos que traducen las instrucciones genéticas del núcleo para fabricar proteínas específicas.
Figura 1.2 Células procariotas y eucariotas comparadas, como aparecerían vistas al microscopio electrónico. La mayoría de estos orgánulos y de otras estructuras se describen en los capítulos siguientes. No todas las células eucariotas presentan las mismas características; por ejemplo, las células animales y las de los hongos no tienen plastos, que están presentes en todos los eucariotas fotosintéticos. Sólo algunas células vegetales tienen undulipodios, que nunca están presentes en los hongos. (Dibujo de Christine Lyons).
En las células eucariotas, el DNA se presenta enrollado de manera compacta con proteínas y forman los cromosomas, unas estructuras cilíndricas alargadas visibles en el interior del núcleo en algunos momentos del ciclo celular. El DNA de las procariotas, en cambio, es generalmente una sola molécula larga y circular de DNA que flota libremente en el interior de la célula. También podemos encontrar unas moléculas de DNA de menor tamaño, llamadas plásmidos. Con pocas, pero importantes, excepciones, todas las células eucariotas contienen mitocondrias, unos orgánulos rodeados por una membrana, en cuyo interior el oxígeno es utilizado para «quemar» moléculas alimenticias que proporcionan la energía necesaria para la mayoría de las demás actividades celulares. Otros orgánulos que generan energía son los plastos, una unidad que contiene clorofila y está envuelta por una membrana protectora. Las células de las plantas verdes y de las algas verdes contienen al menos uno y, a menudo, centenares o incluso millones de plastos verdes: son los cloroplastos. En ellos se lleva a cabo la fotosíntesis, el proceso mediante el cual las células transforman la energía lumínica del sol en energía química. En los procariotas, la fotosíntesis se lleva a cabo en estructuras membranosas específicas, parecidas a orgánulos.
Una característica de las células eucariotas móviles es que tienen, en las membranas externas, unas estructuras ondulantes (los cilios) o, en menor cantidad, unas estructuras en forma de látigo (los flagelos eucariotas), que se conocen, en general, con el nombre de undulipodios. Tanto los cilios como los flagelos eucariotas están formados por haces de microtúbulos que se organizan según un modelo muy elaborado. El movimiento ondulante de estos flagelos celulares pueden mover el propio microorganismo o hacer que partículas y fluidos se desplacen junto a una célula inmóvil. En los procariotas, los órganos que hacen la misma función, llamados también flagelos, son mucho más pequeños y simples. Los flagelos bacterianos son unas estructuras externas y sólidas, en forma de cilindro o barra. Otros componentes exclusivos de las células eucariotas son los centriolos, unos cuerpos minúsculos como pequeños puntos, que también están formados por haces de microtúbulos cilíndricos organizados según un modelo muy elaborado. En las células animales los centriolos aparecen en los polos de la célula en el momento de la división. También hay las vacuolas, que son unos espacios limitados por membranas que regulan la circulación de los fluidos y la concentración de sales. Los lisosomas, que son unos paquetes minúsculos de productos químicos y se encargan de romper las partículas de alimento en el proceso de digestión celular, y el complejo o aparato de Golgi, formado por grupos de sacos membranosos aplanados que empaquetan y transportan productos hasta la membrana celular, son característicos de la mayoría de las células con núcleo. El aparato de Golgi es particularmente evidente en las células que producen caparazones duros, esqueletos o secreciones glandulares como los jugos digestivos.
Las primeras manifestaciones de la vida a la Tierra las protagonizaron sólo las células procariotas; los organismos constituidos por células eucariotas tardaron mucho tiempo en aparecer. Cuándo se produjo exactamente esta innovación evolutiva es un enigma que ha sido muy debatido. Las células eucariotas podrían tener más de 2.000 millones de años, pero es seguro de que no tienen menos de 600 millones de años, cuando algunos animales marinos y otros organismos grandes ya habían hallado refugio en las costas del planeta. ¿Cuándo aparecieron las células eucariotas? La secuencia de acontecimientos que unen a los antepasados procariotas con sus descendientes eucariotas es todavía motivo de grandes debates y ha generado muchas hipótesis que se investigan en la actualidad, de acuerdo con los intereses de cada laboratorio. Nosotros somos partidarios de la teoría que indica que ciertos orgánulos de las células eucariotas se originaron por simbiosis.
La simbiosis puede definirse como la convivencia íntima de dos o más organismos de diferentes especies, llamados simbiontes. Según la teoría simbiótica del origen de los eucariotas, algunos microorganismos que habían vivido de manera independiente se unieron, al principio por casualidad, como dos organismos que se fusionan, se integran y después continúan juntos por necesidad. Finalmente, organismos que eran independientes se convierten en orgánulos de un nuevo tipo de células. Esta misma secuencia de acontecimientos todavía se puede encontrar en muchas relaciones simbióticas entre formas modernas de vida. Hay organismos que viven dentro de otros, encima de ellos o a su lado. La simbiosis hereditaria, que obliga a los individuos que la integran a mantenerse juntos durante el ciclo vital, es sorprendentemente habitual.
Simbiogénesis es el término evolutivo que hace referencia a nuevas células, nuevas especies, nuevos tejidos o nuevos órganos que se forman cuando la simbiosis se convierte en permanente. En algunos casos, uno de los miembros puede producir su propio alimento mediante la fotosíntesis o la síntesis química, pero el otro no tiene la capacidad para ello. Los organismos del primer tipo, capaces de capturar la energía del sol o de utilizar directamente la energía química para fijar el CO2 para la síntesis de los compuestos que necesitan para crecer y reproducirse, son conocidos con el nombre de autótrofos («que se alimentan por ellos mismos», término que procede del griego trophes, que quiere decir ‘alimento’). Los organismos del segundo tipo, que necesitan compuestos orgánicos previamente transformados para constituir sus cuerpos, son conocidos con el nombre de heterótrofos («alimentados por otros»).
Los líquenes son un ejemplo muy conocido de un gran grupo de organismos originados por simbiogénesis. De manera característica forman una superficia plana, crujiente y de aspecto vegetal que cubre el suelo o se desarrolla sobre rocas y puede sobrevivir en ambientes donde se alternan la sequía y la humedad o incluso en ambientes muy fríos. Todos los líquenes son una asociación simbiótica entre fotosintetizadores (cianobacterias o algas, que son organismos autótrofos) y hongos, que son heterótrofos. Las células fotosintéticas aparecen rodeadas por las células de aspecto filamentoso de los hongos, que las protegen de las condiciones extremas del ambiente. Las cianobacterias o las algas, que siempre necesitan la humedad cuando viven independientes, producen el alimento mediante fotosíntesis, para ellas mismas y para el hongo simbiótico.
Algunas bacterias que viven en el lodo del fondo de los lagos también mantienen relaciones simbióticas. El miembro de la simbiosis de mayor tamaño que puede nadar se asocia con formas más pequeñas e inmóviles, que producen su alimento mediante la fotosíntesis. Este consorcio de bacterias puede nadar y alimentarse como un solo cuerpo con las capacidades de los dos organismos que la integran. Los arrecifes de coral también dependen de la asociación entre unos animales, llamados cnidarios, como el mismo coral, medusas y anémonas, y unos protistas que son sus socios en la simbiosis: unos dinomastigotas unicelulares del género Symbiodinium. Los dinomastigotas, que viven en el interior de las células de los huéspedes, fotosintetizan el alimento que permite el desarrollo de la población característica de los arrecifes cuando viven en aguas pobres en nutrientes.
Prácticamente en todos los grupos de organismos hay miembros que han establecido asociaciones íntimas que les permiten alimentarse, moverse, asegurarse la limpieza o que les proporcionan protección. La fisiología y los modelos hereditarios de los simbiontes modernos presentan analogías que nos permiten evaluar las hipótesis que afirman que algunos orgánulos se originaron por simbiogénesis. Exploraremos más a fondo estas hipótesis en el capítulo 4.
LOS REINOS DE LOS ORGANISMOS
Históricamente, los naturalistas han situado todos los organismos en el reino animal o el vegetal; una división que se basa en las diferencias más evidentes entre los seres vivos: la capacidad de moverse y de buscar su propio alimento o la inmovilidad y la obtención directa de alimento a partir de la luz del sol. Naturalmente, los animales pertenecen en la primera categoría y las plantas, a la segunda. No obstante, al menos desde la mitad del siglo XIX, muchas formas de vida desafiaron esta clasificación entre plantas y animales. Las euglenas, por ejemplo, son unos microorganismos capaces de moverse que viven generalmente en aguas dulces. Como nadan y se alimentan de elementos sólidos, nos inclinaríamos a incluirlos entre los animales. Sin embargo, también contienen cloroplastos, de un color verde brillante, que realizan la fotosíntesis y desprenden oxígeno, como las plantas. Varias generaciones de biólogos han tenido dificultades para incluir estos organismos en el reino animal o en el vegetal.
Alguna que otra vez se han propuesto soluciones a este problema mediante el establecimiento de otros reinos que pudiesen integrar los organismos problemáticos. Con el microscopio de alto poder de resolución y con las aportaciones de la biología molecular, los científicos han llegado, de manera general, a la conclusión que la división fundamental de los seres vivos no se tiene que establecer entre animales y plantas. La principal división se establece entre procariotas y eucariotas. Este descubrimiento ha generado el respeto hacia las teorías que hablan de varios reinos. El sistema de cinco reinos, propuesto el año 1959 por R. H. Whittaker, de la Universidad de Cornell, sustituyó el sistema que establecía una dicotomía entre los animales y las plantas (tabla 1.1).
En este esquema, el reino nombrado Monera agrupa todos los procariotas, las bacterias y sus parientes. Aunque algunos miembros de este reino son extremadamente complejos, todos son microorganismos y normalmente hay que utilizar un microscopio potente para ver los detalles. Los otros cuatro reinos están formados por eucariotas: protoctistas, plantas, animales y hongos. Los protoctistas comprenden todos los organismos eucariotas unicelulares o con pocas células, llamados protistas, y todos sus parientes cercanos pluricelulares. Algunos protoctistas son fotótrofos, como las algas rojas de los corales, los dinomastigotas (organismos unicelulares como los que causan las mareas rojas) y las algas pardas, como el gigantesco kelp. Otros protoctistas forman una especie de capa gelatinosa sobre los troncos de los árboles muertos (algunos hongos viscosos) o una especie de espuma en la superficie de los peces (musgo de agua). Los hay que pueden nadar libremente y son heterótrofos, como los ciliados, que en su mayoría son formas de vida acuática, pero algunos viven en el rumen de los bó-vidos donde intervienen en el proceso de digestión de la hierba.
Tabla 1.1
Comparación entre el sistema tradicional y el sistema de cinco reinos establecido por Whittaker*
| Tradicional | Cinco reinos | |
| Escherichia coli (bacteria intestinal) | Planta | Monera (Procariota) |
| Euglena (alga nadadora) | Planta/animal | Protoctistas |
| Ochromonas (alga nadadora) | Planta/animal | Protoctistas |
| Macrocystis pyrifera (kelp gigante) | Planta | Protoctistas |
| Plasmodium (parásito de la malaria) | Animal | Protoctistas |
| Saccharomyces cerevisiae (levadura) | Planta | Hongo |
| Penicillium (moho) | Planta | Hongo |
| Allium sativum (ajo) | Planta | Planta |
| Streptomyces (bacteria) | Planta | Monera (Procariota) |
| Anopheles quadrimaculatus (mosquito de la malaria) | Animal | Animal |
* Margulis y Schwartz (1998) modificaron el sistema de Whittaker con la substitución del reino Protistas por el de Protoctistas, que comprende los organismos unicelulares y sus descendientes pluricelulares.
A lo largo de los últimos veinte años, Carl Woese y sus colaboradores han desarrollado un sistema de clasificación alternativo, el de los tres dominios. A partir de las diferencias entre ciertas secuencias genéticas y entre sus componentes bioquímicos, algunos moneras, como los metanógenos, los que toleran el ácido, y las bacterias halofílicas, han sido clasificados como Archaea (o arqueas). Los cuatro reinos de los eucariotas se incluyeron en el dominio Eukarya, debido a su origen evolutivo común. Según los bioquímicos y algunos microbiólogos, las arqueas son tan distintas de los eucariotas como de los otros procariotas. Este sistema ha ayudado a comprender mejor las primeras fases de la evolución, por ejemplo con las pruebas que demuestran el origen quimérico de los eucariotas (cómo veremos en el capítulo 4). Sin embargo, presenta diversas incongruencias que han impedido llegar a un consenso en torno a esta clasificación. La evolución que se basa en la simbiosis no forma parte del esquema de los tres dominios. Además, para explicar la diversidad de la vida en la actualidad, la clasificación en tres dominios es mucho menos útil que la clasificación de los cinco reinos. Nosotros utilizamos la clasificación de los cinco reinos, que ha sido explicada en profundidad por Margulis y Schwartz (1998, página 23); pero también incorporamos muchos conocimientos derivados de la formulación de los tres dominios. Tenemos que admitir que la agrupación en cinco reinos es limitada. El reino Protoctistas, por ejemplo, comprende miembros de grupos muy diversos. Sin embargo, cualquier organismo individual puede incluirse sin lugar a dudas en alguna de las cinco grandes formas de vida y todos los taxones se pueden definir sin problemas. Por lo tanto, este agrupamiento es el más práctico y el más pedagógico.
Existe la idea, mayoritariamente aceptada, de que la pluricelularidad es una característica que sólo tienen los grandes organismos eucariotas, pero la realidad es que podemos encontrar organismos pluricelulares en cualquiera de los cinco reinos, incluso en el grupo Monera, constituido por las bacterias (figura 1.3). Lo que distingue a los sistemas pluricelulares de los animales y las plantas de los de sus antepasados microbianos es la complejidad de las conexiones entre sus células. En animales y plantas –sobretodo en los animales– predominan las asociaciones celulares muy elaboradas. Aparentemente, la formación de estas conexiones fue un paso previo a la diferenciación celular y la formación de tejidos, órganos y sistemas de órganos que caracteriza la etapa embrionaria de los organismos de mayor tamaño, las plantas y los animales.
INDICIOS VIVOS DEL PASADO
Aunque los fósiles sólo nos proporcionan algunos indicios sobre la historia antigua de la vida, disponemos de otros métodos de investigación. Por ejemplo, dado que todos los insectos actuales tienen exoesqueleto, es fácil suponer que sus antepasados comunes tuvieron estas características. De una forma parecida, dado que los perros, los gatos, los pandas, los chimpancés e incluso los seres humanos tenemos cuatro extremidades con cinco dedos en cada pata o en cada mano, podemos suponer que los antepasados comunes de estos mamíferos tenían también cuatro patas y cinco dedos en cada mano o cada pie. ¿Podríamos reconstruir de la misma manera un antepasado común de todas las formas de vida que hay a la Tierra? Algunos rasgos hereditarios que caracterizan determinados grupos, como tener exoesqueleto o una mano con cinco dedos, se consideran derivados; no son imprescindibles para cualquier forma de vida, sino productos de la evolución posteriores al propio origen de la vida. Los rasgos universales tienen que ser los más antiguos de todos.
Figura 1.3 Tallo que propaga la mixobacteria pluricelular Chondromyces apiculatus. Las mixobacterias son los únicos procariotas que forman estas estructuras. En la fase de crecimiento, las mixobacterias forman unas masas irregulares de células individuales. Estas células peculiares se deslizan sobre las superficies sólidas y se mantienen siempre en contacto unas con otras. Se alimentan de otras bacterias y se reproducen por división celular. Cuando la comida escasea, las células que formaban aquella masa migran y se juntan en varios grupos. Cada grupo forma un tallo en cuyo extremo se genera un grupo de cápsulas que contienen células en reposo. Cuando las cápsulas se rompen, las células son dispersadas por las corrientes de aire y las que caen en suelos ricos en nutrientes empiezan de nuevo el ciclo. La estructura en forma de tallo contiene más de mil millones de células y en algunas especies se puede ver con una lupa. (Cortesía de Martin Dworkin, Universidad de Minnesota, Minneapolis).
Los rasgos universales sólo se manifiestan en el nivel bioquímico. Todas las células generan energía, ya sea a partir de la luz del sol (los fotótrofos), ya sea a partir de moléculas ricas en energía (los quimiótrofos). Todas producen también una molécula, el trifosfato de adenosina (ATP), que utilizan para impulsar reacciones que necesitan energía. Todas tienen un sistema de duplicación que se basa en un mismo código genético y en las moléculas de DNA y RNA, sin las cuales, el crecimiento y la reproducción serían imposibles. La universalidad de estas moléculas presentes en todos los organismos vivos de nuestros días nos hace pensar que todas las formas de vida en la Tierra tienen un antepasado común. Por supuesto, la vida actual en la Tierra podría tener antepasados con rasgos moleculares muy diferentes de los que tienen ahora los organismos vivos y muchas de estas formas de vida diferentes de las actuales podrían haberse extinguido antes de que se originase la línea de organismos que conocemos, a la que pertenecen todas las formas de vida. Sin embargo, si alguna vez ha habido organismos basados en principios químicos diferentes a los que rigen la vida actual, estos organismos han desaparecido completamente. Sólo podemos seguir la pista de la vida hasta los antepasados en los que la replicación ya se basaba en la química del DNA y del RNA que encontra-mos ahora en plantas, animales y en todas las otras formas de vida.
La replicación esmerada de las moléculas de dna es crucial para la reproducción de los organismos. Eso asegura que los elefantes sólo puedan engendrar elefantes y que, a partir de los arces, sólo puedan crecer arces. La replicación del dna, modificada por mutaciones, por simbiosis y por la selección natural, explica también por qué los elefantes o los arces viven ahora en una Tierra en la que, en algún tiempo, sólo estaba poblada por microorganismos. La importancia del dna en la reproducción y también en el crecimiento de las células y de los organismos se debe a la información contenida en los genes, que son secciones lineares de una moléculas de DNA. El DNA contiene una información, tanto en el interior de los genes como entre ellos, que tiene que reproducirse de manera precisa para mantener la congruencia de la vida.
Las moléculas de DNA son polímeros, unas cadenas largas formadas por unas unidades parecidas llamadas nucleótidos. Cada nucleótido está formado por un grupo fosfato, una molécula de azúcar (desoxirribosa) y una base nitrogenada (figura 1.4). Las moléculas de DNA pueden ser muy largas, con millones de nucleótidos. No obstante, sólo hay cuatro nucleótidos, que sólo se diferencian por sus bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina y timina. Las moléculas de RNA, generalmente mucho más cortas que las de DNA, también son polímeros formados por nucleótidos, pero el azúcar es ribosa en vez de desoxirribosa y la base uracilo sustituye a la base timina.
Figura 1.4 Representación esquemática de la replicación del DNA. El DNA es una molécula formada por una cadena doble, y las dos cadenas de nucleótidos son complementarias. Por su tamaño y sus propiedades químicas, la adenina siempre se opone a la timina mientras que la guanina se opone a la citosina. Las cadena doble no es plana y recta, como se ve en la figura, sino que está enrollada formando una doble hélice. Cuando el DNA se replica, la hélice se desenrolla y las dos hélices se separan; los nucleótidos procedentes del medio que lo rodea van uniéndose a los nucleótidos complementarios en cada una de las cadenas individua-les hasta que forman, gradualmente, otra cadena doble idéntica a la original.
La secuencia exacta de las bases que forman una molécula de DNA constituye la información genética. La función principal de esta información es especificar la composición de las proteínas, que son los constituyentes que determinan, más que ninguna otra cosa, la estructura de un organismo. Algunas son estructurales; el colágeno, por ejemplo, da fuerza y cohesión a la piel y los huesos. Los cambios de forma coordinados de otras proteínas determinan la contracción muscular. Algunas proteínas son moléculas transportadoras; la hemoglobina, por ejemplo, lleva oxígeno desde los pulmones a los tejidos del cuerpo y devuelve a los pulmones el gas residual (dióxido de carbono). Quizás la función fundamental de las proteínas en todos los reinos de la vida sea la que realizan las enzimas, que catalizan las reacciones biológicas. Sin catalizadores enzimáticos no hay vida.
Como el DNA y el RNA, las proteínas son polímeros, cadenas formadas por unidades más pequeñas. En las proteínas, las unidades son aminoácidos, unos compuestos orgánicos de nitrógeno. Con tan solo unos veinte aminoácidos diferentes, unidos en cadenas que pueden contener desde diez o doce unidades hasta unos cuantos centenares se forman las proteínas de todos los organismos conocidos de la Tierra. Las moléculas de proteínas están formadas por unas o más cadenas de aminoácidos enrolladas y dobladas en una forma tal que determina su función. Dicha forma depende básicamente de la propia secuencia de aminoácidos, aunque también influye la presencia de otras moléculas. Cualquier célula viva sintetiza cada cadena disponiendo los aminoácidos en una secuencia que está determinada de manera exacta por uno de sus genes (figura 1.5). El código para convertir la secuencia de bases del DNA en una secuencia de aminoácidos para formar proteínas es prácticamente universal; una secuencia de bases determinada se convierte en la misma secuencia de aminoácidos en casi todos los organismos.
La réplica del DNA que pasa de los padres a la descendencia, aunque es crucial para el desarrollo del individuo, no es suficiente para asegurar cambios evolutivos: tiene que haber también alguna fuente de variación. Si la réplica fuese siempre exacta, las células de la siguiente generación serían siempre duplicados exactos de las células progenitoras. En ese caso, si las condiciones ambientales cambiasen de manera que el tipo del progenitor no fuese adecuado para autorreplicarse, aquel organismo que se tendría que reproducir moriría sin dejar descendencia. Entre los organismos sexuados (los que tienen dos progenitores), las variaciones provienen en su mayor parte de la combinación del material genético de los progenitores porque la descendencia recibe la mitad de sus genes de un progenitor y la otra mitad, del otro. En el capítulo 5 describiremos la evolución de las estrategias sexuales de los eucariotas primitivos. En la reproducción de los procariotas no es necesario un intercambio sexual; los cambios suelen ser el resultado de una mutación, de un cambio hereditario en la secuencia de las bases de una molécula de dna, de la transferencia de genes de una bacteria a otra en una sola dirección o de la duplicación de los genes.
Figura 1.5 Esquema de la síntesis de proteínas en una célula. Primero, una tira de DNA produce una cadena complementaria de RNA mensajero (mRNA), mediante un proceso parecido a la duplicación del DNA (véase la figura 1.4). Los aminoácidos forman, entonces, cadenas de ribosomas, unos cuerpos esféricos con una especie de corona, hechos de rRNA (RNA ribosómico) y proteínas. Cada ribosoma se une al extremo libre de una hebra de mRNA y empieza a moverse a lo largo de la hebra y lee los tres nucleótidos al mismo tiempo (cada triplete codifica una molécula de aminoácido), y une los aminoácidos indicados formando con ellos una cadena. Los aminoácidos son transportados al ribosoma por las moléculas de tRNA (RNA de transferencia), de las que hay varios tipos, para cada uno de los veinte aminoácidos diferentes que forman las proteínas.
Las mutaciones se deben a un error en el proceso de replicación (la sustitución de una base por la eliminación de unas o más bases). A menudo, estos errores son el resultado de un daño causado en la molécula de DNA por la acción de los rayos X, las radiaciones ultravioleta o determinados productos químicos. Sin embargo, en algunas ocasiones, se producen mutaciones beneficiosas; como estas alteraciones perduran, podrán ser duplicadas.
Desde el punto de vista evolutivo, no son los individuos sino las poblaciones de organismos las que cambian. Lo hacen respondiendo a los cambios ambientales o dejando cada vez menos descendencia hasta que finalmente se extinguen. No habría espacio suficiente en la Tierra, ni los recursos nutritivos necesarios, si toda la descendencia de los organismos conocidos sobreviviera y se reprodujese. Los organismos capaces de sobrevivir y de reproducirse en un momento determinado y en un lugar concreto dejan más supervivientes, más descendencia que se parece a ellos mismos. Algunos genes, los que heredan los supervivientes, continúan transmitiéndose a las siguientes generaciones y otros se pierden. Esta ley inexorable de la evolución darwiniana tiene el objetivo de preservar y cambiar todas las formas de vida: tanto las poblaciones actuales de plantas y animales actuales como las más antiguas poblaciones de microorganismos.
Para crecer, reproducirse y llevar a cabo todos los otros procesos de la vida, todos los organismos necesitan energía y materias primas. Los heterótrofos lo consiguen mediante la alimentación. La transformación química del alimento en energía se produce en el interior de las células. En pocas palabras: una molécula de alimento se descompone mediante una serie de reacciones químicas mediadas por enzimas. La energía obtenida en estas reacciones se utiliza para generar unas moléculas particularmente ricas en energía que actúan como dadores inmediatos de energía a las células. Una de las principales moléculas entre las ricas en energía es el trifosfato de adenosina (ATP). Todos los organismos vivos producen ATP, que es la principal fuente de energía disponible para realizar la mayor parte de las funciones celulares.
Una mirada a la estructura de una molécula de ATP nos da una buena pista a propósito de su función como portadora de energía. La molécula está formada por tres tipos de constituyentes: una base nitrogenada (la adenina), un azúcar (la ribosa) y una secuencia de tres grupos fosfato (figura 1.6). En determinadas condiciones, los otros grupos de fosfato de la molécula de ATP se separan. Como los enlaces que unen los dos grupos de fosfato externos a la molécula son enlaces ricos en energía, la rotura del ATP genera una enorme cantidad de energía aprovechable. En las reacciones químicas que se producen en el interior de la célula, el grupo fosfato, además de separarse es transferido, con toda su energía, a otra molécula. Esta molécula activada puede reaccionar entonces con otras moléculas y cuando lo hace libera el grupo fosfato. Cuando se somete a hidrólisis, el ATP libera una cierta cantidad de energía intermedia que puede ser utilizada para llevar a cabo reacciones celulares que consumen una cantidad moderada de energía; pero a menudo también puede estar formado por una cierta cantidad de moléculas con más energía que la convierten, así, en moneda de cambio energética. La eliminación de un grupo fosfato del ATP produce difosfato de adenosina (ADP), una molécula menos energética; la transferencia de dos grupos fosfato produce monofosfato de adenosina (AMP). (El grupo fosfato interior está unido a la molécula mediante un fuerte enlace que no se rompe fácilmente.) En el proceso inverso, si se añaden uno o dos grupos de fosfato al AMP se restauran las moléculas ricas en energía, ADP o ATP.
Para su automantenimiento, las células necesitan una aportación continua de energía, por eso tienen que renovar continuamente su reserva de ATP. Las células han desarrollado cuatro maneras básicas de generar ATP, que se llaman modos metabólicos. Son la fermentación, la respiración, la quimiotrofia y las reacciones lumínicas o fotosíntesis. En los capítulos 2 y 3 se describen estos cuatro modos y su funcionamiento. Cuando se originaron las vías de generación de ATP ya quedaron fijadas para siempre. Uno de los rasgos más reveladores y más interesantes puestos al descubierto por la biología molecular es el conservadurismo extremo de los sistemas metabólicos. No sólo se han conservado los genes individuales y las proteínas que producen, sino que algunas vías metabólicas han persistido durante eones. Los organismos sólo han añadido nuevas propiedades a los sistemas metabólicos mediante ligeras modificaciones. La fermentación, la respiración, la quimiotrofia y la fototrofia, que aparecieron en los procariotas hace más de 3.000 millones de años, siguen siendo hoy en día los métodos de generación de ATP por parte de los seres vivos. Las enzimas que catalizan estas reacciones también son antiguas; y estudios actuales demuestran que las funciones de estas enzimas han cambiado muy poco desde que aparecieron en los procariotas primitivos.
Figura 1.6 Dos formas de representar la estructura química del ATP.
LA RECONSTRUCCIÓN DEL MUNDO ANTIGUO
¿Cómo era el mundo que habitaban los primeros procariotas? ¿Eran las condiciones del planeta y de su atmósfera las mismas que ahora? La superficie de la Tierra, el mar y la atmósfera han sido alterados tan profundamente por la actividad de los seres vivos que pueblan el planeta que, para responder estas preguntas, tenemos que recurrir al estudio de nuestros planetas vecinos, desprovistos de vida. La Tierra se condensó a partir de una nube de polvo y gases que formaron nuestro planeta los otros planetas del Sistema Solar. Los astrofísicos opinan que la mayor parte de los cuerpos del Sistema Solar se originaron en el mismo periodo, hace unos cinco mil millones de años. Las fotografías que nos han proporcionado las naves espaciales, muestran unas superficies parecidas, llenas de cráteres, en la Luna, en Mercurio, en Venus, y en Marte y sus satélites. Las rocas más antiguas que se han encontrado en la superficie de la Luna y la mayoría de los meteoritos encontrados a la Tierra tienen alrededor de 4.500 millones de años, lo que refuerza la idea de un origen común para los principales cuerpos del Sistema Solar.
Podríamos considerar, por lo tanto, Marte y Venus como lugares muy parecidos a una Tierra estéril, con unas biografías planetarias parecidas; los resultados de los estudios hechos en Venus por las naves rusas Venera IX y X, así como las misiones estadounidenses que estudiaron Marte, la Viking, el año 1976, y la Mars Pathfinder, el año 1998, confirman estas suposiciones. Podemos descubrir, por lo tanto, muchos indicios de la manera cómo la vida ha modificado la superficie de nuestro planeta. Una de las diferencias más evidentes entre la Tierra y sus vecinos es la gran concentración de oxígeno se encontrar en la atmósfera de nuestro planeta. Tanto la atmósfera de Marte como la de Venus contienen más de un 95% de dióxido de carbono y mucho menos del 1% de oxígeno. También contienen entre un 2 y un 3% de nitrógeno (N2) y cantidades insignificantes de vapor de agua. En la actualidad, la atmósfera de la Tierra contiene casi un 21% de oxígeno, que es un gas muy reactivo, y una cantidad muy baja de dióxido de carbono, sólo uno 0,03%. Con la gran cantidad de agua que hay en la Tierra y un 79% de nitrógeno en la atmósfera, nuestro planeta es muy diferente de Marte y de Venus, que son secos y no tienen mares ni océanos. Pero cuando la Tierra empezó a formarse, su atmósfera y su superficie debieron de ser muy parecidas a laa de sus planetas vecinos.
Las consideraciones biológicas también apoyan la teoría que la atmósfera de la Tierra primitiva no contenía oxígeno libre. La vida se originó a la Tierra mediante la formación y la interacción de com-ponentes prebióticos: hidrocarburos de origen no biológico, aminoácidos y derivados de bases nitrogenadas. Estos compuestos químicos no pueden acumularse en presencia de oxígeno porque el oxígeno reacciona con ellos y los destruye en cuanto se forman. Las primeras células de la Tierra, por lo tanto, deben de haberse generado sin la presencia del oxígeno.
El oxígeno es un veneno para las bacterias anaerobias, consideradas descendientes directos de nuestros primeros antepasados celu-lares. Dichas bacterias no disponen de medios químicos, ni de ninguna otra clase, para protegerse contra el oxígeno y su material celular arde cuando entra en contacto con este gas. Estas células viven gracias a la fermentación o a procesos quimiotróficos como la formación de metano. Toman componentes orgánicos y generan atp de forma anóxica o bien utilizan hidrógeno y dióxido de carbono para vivir. Consideramos que estos organismos se desarrollaron sin oxígeno libre en la atmósfera.
Esta modalidad de vida primitiva utilizaba el hierro como un elemento para transferir electrones, una característica que han heredado prácticamente todas las formas de vida actual. La parte activa de bastantes enzimas es el lugar donde los átomos de hierro se unen a la proteína. De hecho, a medida que el oxígeno aparecía, el hierro desaparecía. La formación de óxido de hierro y la limitación del hierro constituyeron uno de los principales problemas de la vida y provocaron la aparición de diversas estrategias para asegurar la adquisición y la fijación del hierro en un mundo rico en oxígeno.
Con el paso del tiempo, las reservas de componentes orgánicos y de hidrógeno disminuyeron. Se originó entonces el aparato fotosintético, que permitía a las células producir los compuestos orgánicos que necesitaban a partir de elementos inorgánicos, gracias a la energía que obtenían de la luz. Sin embargo, los primeros fotosintetizadores eran también bacterias anaerobias; aquella forma primitiva de fotosíntesis no generaba oxígeno y las bacterias no respiraban oxígeno ni lo utilizaban de ninguna manera.
Así, pues, ¿cómo se produjo en la Tierra el cambio a una atmósfera rica en oxígeno? ¿Cómo se produjo una transición que parece desafiar las leyes de la física y de la química? ¿Y cuándo se produjo esa transición? Para responder estas preguntas tenemos que recurrir a los organismos que tuvieron más éxito que las primeras bacterias fotosintéticas. Estos organismos fueron las llamadas erróneamente algas azules, un grupo mal calificado de fotosintetizadores que ni son algas ni son siempre de color azul. En la actualidad, se conoce bien la relación de estos microorganismos con otras bacterias, sobre todo bacterias fotosintéticas y reciben el nombre de cianobacterias. Hay muchas pruebas que nos hacen pensar que las cianobacterias fueron los primeros organismos que liberaron oxígeno a la atmósfera, como producto residual de la fotosíntesis.
Los fósiles nos permiten deducir que las cianobacterias proliferaron y se diversificaron hace 2.500 millones de años como mínimo. Estos datos concuerdan perfectamente con otras pruebas geológicas del registro geológico, que nos muestran rocas de hace más de 2.000 millones de años que contienen formas oxidadas de hierro y de uranio en gran cantidad. La aparición del oxígeno en la atmósfera de la Tierra se debió, por lo tanto, a la proliferación por todo el mundo de estas bacterias hábiles y productivas. Ni antes ni después ha habido ningún otro tipo de organismo que haya afectado tan profundamente la atmósfera de la Tierra.
El oxígeno, que era tóxico para las primeros formas de vida, se convirtió pronto en un agente contaminante. Como los productos residuales de los automóviles, este contaminante amenazaba incluso a los mismos organismos que lo generaban, las cianobacterias. La solución de los problemas planteados por la crisis del oxígeno fue un momento crucial en la historia de las células: los microorganismos adquirieron la capacidad de respirar el oxígeno que ellos mismos pro-ducían. Esta solución, además de protegerlos, les proporcionaba tam-bién una nueva fuente de energía. Las proteínas que contenían hierro fueron las que protagonizaron esta evolución. Hay hierro en los citocromos y la ferredoxina, compuestos químicos que proporcionan electrones para la síntesis de atp. La citocromo oxidasa debió de ser el invento que permitió que la vida se mantuviera y prosperara en presencia de oxígeno puesto que permite la reducción del oxígeno sin que se formen radicales tóxicos. La respiración de oxígeno genera mucho más atp que la fermentación de azúcares en ausencia de oxígeno. Con el tiempo, a medida que aumentaba la concentración de oxígeno a la atmósfera, las células de muchas especies no fotosintéticas evolucionaron y surgieron otras que necesitaban oxígeno para sus procesos metabólicos: fueron los primeros organismos aerobios estrictos, que convertieron el oxígeno venenoso en el elemento necesario para llevar a cabo la elegante innovación que fue la respiración aeróbica. Gracias a estos nuevos medios, las células generaban suficiente atp para poder tener mayores dimensiones y para realizar muchas funciones químicas complejas. Hace unos 541 millones de años, al iniciarse el periodo geológico llamado Cámbrico, hubo una eclosión de grandes formas animales y de plantas fotosintéticas. El éxito evidente de aquellos organismos se debía a las mejoras que, a escala reducida, habían ido protagonizando sus antepasados microscópicos.
Las rocas cámbricas, cuyos restos más antiguos son de hace 541 millones de años, fueron consideradas las iniciadoras del registro fósil. Los tiempos anteriores al Cámbrico, una larga etapa de duración indefinida, se conocía con el nombre de Precámbrico en términos geológicos. Ahora ya se sabe bastante de aquellos primeros tiempos, y se han establecido divisiones dentro del Precámbrico: los eones ha-deico, arcaico y proterozoico (figura 1.7). El Hadeico, cuyo nombre proviene de la palabra hades, que designa el infierno caótico y oscuro de la mitología griega, comprende desde hace 4.600 millones de años hasta hace 3.800 millones de años. Durante ese tiempo, la Tierra y la Luna adquirieron las actuales formas de cuerpos sólidos. Los meteoritos y las rocas lunares datan de aquel periodo; pero los materiales que caían en la Tierra en aquel tiempo eran tan abundantes y se mezclaban tan íntimamente con los materiales que formaban entonces la superficie de la Tierra, fundiéndose con ellos, que no hay rocas terrestres del periodo hadeico. Durante el eón arcaico, que comprende desde hace unos 3.800 millones de años hasta hace 2.600 millones de años, se formaron los rasgos superficiales de la Tierra, que se han conservado, apareció la vida en el planeta y se desarrollaron la mayor parte de las estrategias metabólicas, como la fermentación, la quimiotrofia, la fotosíntesis y la capacidad de convertir (fijar) el nitrógeno de la atmósfera en una forma asimilable por las células. El inicio del eón proterozoico lo marca un cambio en las características de las rocas de la superficie. Este eón llega hasta al inicio del periodo cámbrico. Durante el eón proterozoico (desde hace 2.500 millones de años hasta hace 541 millones de años) se originaron las primeras células eucariotas, probablemente como formas anaerobias. Algunas de ellas desarrollaron la reproducción sexual a partir de dos progenitores, un proceso que a lo largo de la evolución dio origen a los antepasados de los animales y de las plantas. Aparecieron eucariotas de formas muy diversas y hace aproximadamente, unos 1.000 millones de años aparecieron organismos de unos cuantos centímetros de tamaño. Casi al final de este del eón, hace unos 600 millones de años, aparecieron los primeros animales que han dejado fósiles identificables. De acuerdo con esta división del tiempo geológico, se ha calificado el eón fanerozoico como el del registro fósil clásico. La era en qué la vida se hace visible comprende fósiles de los cuerpos y restos de trilobites, de las primeras plantas y animales terrestres y de los grandes bosques que ahora forman nuestras reservas de carbón, así como los dinosaurios, los mamuts lanudos y muchos otros seres vivos.
Figura 1.7 Cronología de la historia de la Tierra. Los principales acontecimientos biológicos de los eones Arcaico y Proterozoico se describen en los próximos capítulos.
En este libro describimos la lenta y larga acumulación de fenómenos evolutivos que se produjeron durante los eones anteriores al Fanerozoico. Hemos documentado, sobre todo, los pasos que llevaron desde los primeros procariotas anaerobios a las células eucariotas respiradoras de oxígeno y se reproducían sexualmente, cuya existencia fue imprescindible para el origen y la evolución de todos los hongos, plantas y animales. El escenario donde transcurre la acción del libro es el ambiente de la Tierra, donde se produjeron los procesos evolutivos y que fue transformado por dichos procesos a medida que las formas de vida que lo habitaban iban cambiando. Primero repasaremos el mundo de nuestros antepasados más antiguos y las estrategias de supervivencia que desarrollaron hace miles de millones de años.
LECTURAS SUGERIDAS
BENGSTON, S. (ED.): Early Life on Earth, Nueva York, Columbia University Press, 1994.
BRODA, E.: The Evolution of the Bioenergetic Processes, Oxford, Pergamon Press, 1975.
GOLDSMITH, D. y T. Owen: The Search for Life in the Universe, 2.a ed., Reading, Mass., Addison-Wesley, 1992.
KUTTER, G. S.: The Universe and Life, Boston, Jones and Barlett, 1987.
LAPO, A. V.: Traces of Bygone Biospheres, Oracle, Ariz., Synergetics Press, 1987.
LOVELOCK, J. E.: The Ages of Gaia, Nueva York, W. W. Norton, 1998.
MARGULIS, L. y K. SCHWARTZ: Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, 3.a ed., Nueva York, W. H. Freeman, 1998.
PRESS, F. y R. SIEVER: Earth, 4.a ed., San Francisco, W. H. Free-man, 1986.
SONEA, S. y L. G. MATHIEU: Prokaryotology: A Coherent View, Mont-real, Les Presses de l’Université de Montréal, 2000.
VERNADSKY, V. I.: The Biosphere, Nueva York, Copernicus, 1998.
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Capítulo 2
LA vida sin oxígeno
Los inicios de la historia de la vida en la Tierra forman parte de la historia más antigua del propio planeta, de su superficie y de su atmósfera. Esta historia empezó hace unos 5.000 millones de años con la formación del Sistema Solar a partir de una nube masiva de polvo y gas: la nebulosa solar. Las partículas que formaban la nebulosa solar se atraían unas a otras por la fuerza de la gravedad universal y la nube se colapsó, empezando entonces a girar sobre sí misma y se aplastó hasta formar un disco. Como la gravedad continuaba actuando y la presión en el interior aumentaba, el material próximo al centro del disco se hizo más denso y su temperatura fue aumentando. Finalmente, la temperatura llegó a ser tan alta que los núcleos de los átomos que chocaban entre sí, principalmente los de hidrógeno y algunos de helio, se fundieron y se produjeron reacciones termonucleares. El Sol había nacido como una estrella.
Pero no todos los materiales que formaban la nebulosa solar se desplazaron hacia el centro. Mientras el Sol todavía estaba formándose, las partículas de polvo y gas que se mantenían a una cierta distancia del centro empezaron a acumularse y finalmente, formaron planetas que quedaron atrapados en órbitas en torno al Sol. Uno de esos planetas era la Tierra. La historia de los primeros 1.000 millones de años de la Tierra, el eón Hadeico, sólo podemos deducirla a partir de los modelos propuestos por los astrónomos y a partir de estudios sobre la Luna y los meteoritos. El planeta sufrió un bombardeo tan intenso de objetos procedentes del Sistema Solar y los movimientos de la superficie fueron tan fuertes, que no se conservó ninguna roca anterior a aquel cataclismo primordial. Todo indica que los antiguos griegos tenían razón: la Tierra se formó del caos.
A medida que aumentaba el tamaño de aquella joven Tierra, también aumentaba su temperatura. La acumulación de materiales en las capas externas comprimía la parte interior de aquella masa que iba creciendo y eso debe haber provocado un aumento enorme de la temperatura. Los meteoritos y otros materiales planetarios hicieron aumentar todavía más la temperatura al chocar contra la Tierra con tanta fuerza que formaron grandes cráteres. Pero probablemente la principal fuente de calor del nuevo planeta procediera, como lo hace todavía ahora, de la desintegración radiactiva de elementos del interior del planeta como el uranio, el torio y el potasio.
El aumento de temperatura causó un efecto notable en la estructura final de la Tierra: hizo que los diferentes tipos de rocas y de otros materiales se dispusieran en capas concéntricas. A medida que en el interior aumentaba la temperatura, las rocas se fundían. Los elementos más pesados, como el hierro y el níquel, se hundieron y se concentraron en el interior y formaron un núcleo líquido. Los más ligeros, como el aluminio, el silicio, el oxígeno y el magnesio, flotaban en la parte externa y reaccionaron entre sí para formar los silicatos y las rocas que constituyen las capas externas. (Los silicatos son un grupo de minerales que contienen silicio, oxígeno y metales como el aluminio.) Pero la diferenciación todavía no era completa. Algunos elementos más ligeros que afloraron a la superficie establecieron enlaces químicos con elementos más pesados, como el hierro o como el uranio y el torio, que son elementos radiactivos. Estos elementos pesados todavía se pueden encontrar cerca de la superficie de la Tierra.
Los gases no reactivos, como el nitrógeno, el argón y el neón, no formaban combinaciones químicas con los otros elementos, pero eran retenidos por la gravedad del planeta. Por eso se acumularon en la capa más externa, la atmósfera primitiva. Sin embargo, esta atmósfera no duró mucho tiempo. En el Sol se desencadenaron reacciones termonucleares que provocaron súbitamente un aumento tan grande de la presión externa que hizo que se escapase al espacio una gran cantidad de materia. El flujo violento de materiales procedentes del Sol era tan enérgico que hizo desaparecer las atmósferas primitivas de los planetas más próximos; entre ellas, la atmósfera terrestre.
La fusión y la diferenciación de los componentes de la Tierra fueron la causa del vulcanismo. La lava expulsada se esparció y formó una corteza delgada, que era demasiado fina para ser estable: se fundió y se solidificó repetidamente. Pero a medida que el planeta iba enfriándose, la corteza fue adquiriendo más solidez y se convirtió en una capa de roca formada sobre todo por silicatos de aluminio. Mientras tanto, las emisiones procedentes del interior líquido del planeta iban formando gradualmente una nueva atmósfera que sustituyó la que había sido destruida cuando el Sol se encendió. Vapor de agua, nitrógeno, argón, neón, dióxido de carbono e hidrógeno rodeaban ahora la Tierra con una atmósfera secundaria creada de nuevo. De acuerdo con la hipótesis que supone que la historia primitiva de Venus, la Tierra y Marte fue parecida, la exploración reciente de esos planetas próximos a la Tierra nos hacen pensar que aquella segunda atmósfera terrestre, como las atmósferas actuales de los otros dos planetas, contenía menos de un 1 por ciento de oxígeno pero enormes cantidades de nitrógeno y de dióxido de carbono; probablemente el porcentaje de CO2 superase el 10% en aquella atmósfera. Es posible que contuviera también pequeñas cantidades de hidrógeno y de gases ricos en hidrógeno como el amoníaco (NH3) y el metano (CH4); pero no habría podido retener grandes cantidades de estos gases. El hidrógeno (H2), el gas más ligero, habría escapado al espacio y también lo habría hecho la mayor parte del metano. Este último también podría haberse oxidado, como parece que ocurrió en Marte y Venus, y el amoníaco podría haberse disuelto en el agua o haberse destruido en la atmósfera por acción de las radiaciones solares ultravioletas.
Mientras la Tierra estaba formándose, el agua estuvo bloqueada, unida químicamente a los minerales, a los que hidrataba. La gran cantidad de calor producida durante la diferenciación de la Tierra rompió aquellos enlaces químicos y liberó moléculas de agua. Los volcanes expulsaron vapor, que se condensó y volvió a la superficie de la Tierra en forma de lluvia. A medida que la Tierra iba enfriándose, el agua iba condensándose y cada vez había más, hasta que formó la hidrosfera: las aguas subterráneas, los mares, los lagos, los ríos, los estanques, las fuentes termales, los géiseres, etc.
Al empezar el eón arcaico, unos cuantos miles de millones de años después de la formación del planeta, la Tierra ya tenía probablemente continentes, grandes masas de agua de poca profundidad y una superficie con cráteres por todas partes, como si estuviera picada de viruela; debió de parecerse a Marte, pero con agua. Aunque ahora un ambiente como aquel nos puede parecer inhóspito, el caso es que ya poseía las primeras materias para que se originase allí la vida.
En nuestro Sistema Solar, la Tierra es el único planeta con las condiciones adecuadas para generar el tipo de vida que nosotros conocemos: sistemas químicos basados en el carbono y en medio de agua salada. La Tierra se encuentra a la distancia ideal del Sol. La vida no podría existir más allá de los límites de temperatura entre los que el agua se mantiene en estado líquido; si el agua está presente sólo en estado sólido, en forma de hielo, o gaseoso, en forma de vapor, los sistemas vivos no pueden formarse ni sobrevivir. En los planetas que están demasiado lejos del Sol, como Marte, las temperaturas son demasiado bajas para permitir la formación de masas de agua en estado líquido. Venus, por otra parte, está demasiado cerca del Sol y por eso la poca agua que contiene se encuentra en forma de vapor.
La Tierra tiene también el tamaño adecuado. Si fuese mucho más pequeña, la fuerza de gravedad no sería suficiente para retener la atmósfera; y los planetas sin atmósfera no pueden reciclar los elementos a través de la hidrosfera o de un medio fluido. Si, por el contrario, la Tierra fuese mucho mayor, su atmósfera sería tan densa que la radiación solar, la principal fuente de energía necesaria para iniciar las reacciones químicas en los seres vivos, no podría alcanzar la superficie del planeta.
EL INICIO DE LA VIDA
¿Cómo empezó la vida en la Tierra? ¿Cómo pudo originarse la primera célula, que debía de ser muy sencilla, a partir de sus precursos químicos sin vida? Son dos preguntas apasionantes para la investigación sobre el origen de la vida. Ahora ya es posible explicar los procesos que pueden llevar a la formación del DNA, del RNA y de las proteínas, empaquetadas en el interior de una membrana lipoproteica y organizadas de forma que se asegure la duplicación. También es posible que se lleguen a reconstruir, sólo a partir de consideraciones bioquímicas, las condiciones que había en la superficie de la Tierra en el eón arcaico –la temperatura, la composición y presión de los gases, la salinidad, la humedad y los minerales que había en la superficie–, así como los cambios diarios y estacionales de estas condiciones y los que dependían de las mareas.
Aunque los investigadores no se ponen de acuerdo, parece que la vida nació a partir de unas vesículas que contenían pequeñas cantidades de compuestos químicos que quedaron aislados del medio ambiente. El metabolismo primordial implicaba, ya desde el principio, el transporte de compuestos químicos a través de membranas mediante reacciones de automantenimiento. El flujo de iones, las reacciones de oxidación y reducción y las reacciones entre ácidos y bases son aspectos universales de las células vivas.
En las señales de vida que se dan en los pacientes de un hospital intervienen las mismas transformaciones metabólicas que caracterizan las células más diminutas. El flujo de iones positivos (H+), las partículas cargadas que pasan a través de las membranas, genera suficientes gradientes eléctricos para fabricar ATP. Todas las células mantienen un equilibrio iónico diferente del del ambiente donde se encuentran gracias a la energía química o lumínica. La tendencia de los iones a formar flujos, como hacen los electrones en un cable, puede utilizarse para realizar un trabajo. Cuando esta tendencia se vincula a un flujo del ion H+ que pasa a través de una membrana que contiene proteínas y que está relacionada con algún tipo de trabajo como la rotación del motor de los flagelos o la incorporación activa de azúcares, este fenómeno se llama fuerza protomotriz (FPM).
Es probable que las unidades estructurales de las células, el CO2, el NH3, así como los primeros alimentos, formados por compuestos orgánicos de pequeño tamaño se formasen por la acción de rayos, de la radiación ultravioleta y de otras formas de energía que actuaron sobre los gases de la atmósfera secundaria. Mucho más tarde se originaron las moléculas de dna y de rna que contenían información, muy posiblemente en el interior de las primeras células. Es probable que el RNA se formase primero. Esta idea de un «mundo de rna», una población de células primordiales, se basa en el hecho de que, en la actualidad, el rna funciona como una enzima, además de ser un factor genético. Las moléculas de rna pueden catalizar la síntesis de más RNA; toda la vida que hay hoy día de la Tierra proviene de una población celular posterior, que añadió el dna al metabolismo del rna, con el fin de conservar de forma permanente la información genética.
El desarrollo de un enfoque experimental al estudio del origen de la vida se debe a una monografía breve publicada el año 1924 por el bioquímico ruso Alexander I. Oparin y a un artículo publicado el año 1929 por el genetista británico J. B. S. Haldane. Oparin y Haldane destacaron que la condición esencial para el origen de la vida a partir de materia inorgánica era una atmósfera sin oxígeno libre; el oxígeno habría reaccionado instantáneamente con cualquier compuesto orgánico prebiótico (producido de forma no biológica) o incluso habría podido impedir su formación. Sin embargo, no fue hasta la década de 1950 que Stanley L. Miller y Harold C. Urey, entonces en la Universidad de Chicago, demostraron que los compuestos orgánicos podían sintetizarse a partir del gases que se suponía que había a la Tierra primitiva. En sus experimentos, Miller y Urey provocaron descargas eléctricas en un recipiente de cristal que contenía una mezcla de esos gases. Desde entonces, muchos experimentos parecidos han producido compuestos orgánicos como aminoácidos o las bases de los ácidos nucleicos, a partir de mezclas variadas de gases. Hay algunas clases de energía eficaces para conseguirlo: chispas eléctricas, descargas eléctricas silenciosas, radiación ultravioleta y calor.
¿Cuándo apareció la vida en la Tierra? El reconocimiento del significado de los fósiles durante el siglo XIX alejó el debate sobre el origen de la vida de los ámbitos de la mitología y la teología. El descubrimiento de numerosos fósiles de animales permitió establecer una cronología que situaba el origen de la vida en algún momento hace aproximadamente unos 600 millones de años, justo antes del periodo cámbrico. Este punto de vista prevaleció hasta la década de 1950. La mayoría de los paleontólogos de aquella época creía que las primeras manifestaciones de la vida fueron animales unicelulares de cuerpo blando, los antepasados inmediatos de los trilobites, de los gusanos y de otros animales que habitaban los fondos marinos y que predominaban en los inicios del periodo cámbrico (figura 2.1). Los libros de texto publicados antes de la década de 1960, así como muchas exposiciones que se pueden ver todavía en museos de todo el mundo, explicaban que al principio del periodo cámbrico el registro fósil ponía de manifiesto una eclosión de restos de animales perfectamente formados en varios continentes y que no tenían precursores o tenían pocos.
Es fácil comprender por qué la historia de la vida antes del periodo cámbrico tardó a ser conocida. Hasta bien adelantado el siglo XX, los depósitos fósiles mejor estudiados eran los de Inglaterra y Gales, donde las rocas cámbricas habían sepultado rocas mucho más antiguas. El límite entre estas capas de rocas la marca una brusca discontinuidad; representa un intervalo de tiempo en el que la capa inferior, de rocas ígneas y metamórficas, no contiene fósiles: la deposición de sedimentos se detuvo, la erosión eliminó los sedimentos y sólo las rocas de la parte superior contienen restos fósiles. Esto no ocurre sólo en las islas Británicas; en algunos otros lugares, como el Gran Cañón del Colorado o Rusia, hay una diferencia de millones de años o incluso de centenares de millones de años entre las rocas internas, pobres en fósiles, y las externas, donde son muy abundantes.
Figura 2.1 La vida al principio del eón fanerozoico. Un paisaje marítimo del período cámbrico, hace unos 541 millones de años. (Dibujo de Laszlo Meszoly).
Debido a la escasez de fósiles evidentes bien conservados en las rocas precámbricas, más internas, la discontinuïat entre el Cámbrico y el Precámbrico impresionó a los investigadores, porque era una discontinuidad que se daba por todo el mundo. Eso hizo pensar que el origen de la vida sucedió inmediatamente antes del inicio del periodo cámbrico.
En la década de 1950, R. C. Sprigg encontró una secuencia de rocas en Ediacara, en el sur de Australia, que no presentaba discontinuidades entre los sedimentos de finales del periodo precámbrico y los del inicio del Cámbrico. Y bajo las rocas cámbricas, había unas huellas excelentes, que habían sido dejadas en la arena por organismos de formas muy variadas y de cuerpo blando que vivían en la orilla del mar (figura 2.2). Desde que Sprigg hizo aquel descubrimiento, se han encontrado fósiles parecidos a la biota de Ediacara, que es como se conoce ese tipo de organismos, en más de veinticinco sitios; los hay en Inglaterra, en Groenlandia, en Terranova y en Siberia. Aparentemente, el problema de la aparición repentina de la vida se debía, en buena parte, al carácter de las pruebas encontradas. Las partes blandas de los organismos se fosilizan mucho más difícilmente que las partes duras; y las partes duras, sobre todo los caparazones de animales marinos, hechos de carbonato cálcico y de fosfato cálcico, pertenecían al periodo inmediatamente anterior al Cámbrico. Después, al cabo de varias decenas de millones de años, ya había por todo el mundo y eso representa una aparición bastante repentina para nuestra perspectiva de algo más de medio millón de años.
Figura 2.2 La vida a finales del eón proterozoico. Un fondo marino de Ediacara con organismos de cuerpo blando, reconstruido a partir de las huellas que dejaron en la arena y el fango hace unos 600 millones de años. (Dibujo de Laszlo Meszoly).
Figura 2.3 El límite entre el Prefanerozoico y el Fanerozoico. Rocas en la zona de Monument Creek, en el Gran Cañón, en Arizona (EE.UU.). Aquí, la discontinuidad es profunda. No se encontraron señales indiscutibles de vida bajo el nivel indicado por la flecha, mientras que en la parte superior los fósiles eran numerosos (sobre todo en los estratos del Cámbrico, que empiezan con las areniscas de Tapeats). Esto hizo creer que este límite representaba un cambio radical en la historia de la Tierra. (Fotografía de Bradford Washburn/Museo de Ciencia de Boston).
Los paleontólogos Elso S. Barghoorn, de la Universidad de Harvard, y Stanley A. Tyler, de la Universidad de Wisconsin, aportaron las pruebas de la existencia de unos microorganismos anteriores a la biota de Ediacara. Partiendo de la idea de que la vida microbiana tenía que ser anterior a la aparición de animales y plantas de gran tamaño, a mediados de la década de 1950, Barghoorn y Tyler realizaron estudios microscópicos de algunas rocas sedimentarias antiguas, de hace unos 2.000 millones de años, procedentes de la formación ferruginosa de Gunflint, en la provincia canadiense de Ontario, y en el norte de Minnesota (EE.UU.). Estos investigadores tenían razón. En las rocas de Gunflint había numerosas formas microscópicas y era tal el parecido con una célula que tenían algunas, que podían ser interpretadas como restos fósiles de vida bacteriana (figura 2.5). Desde los inicios de la década de 1960, se han hecho muchos descubrimientos parecidos a los de Gunflint. Los restos más antiguos, procedentes de Warranoona, en el oeste de Australia, fueron descubiertos a finales de la década de 1970 por Stanley M. Awramik, de la Universidad de California en Santa Bárbara. Fueron descritas por el propio Awramik y por el grupo de Investigación Paleobiológica Precámbrica, dirigido por J. William Schopf, de la Universidad de California en Los Ángeles. Estos fósiles tienen una antigüedad de unos 3.500 millones de años, pero muestran unas formas tan complejas que puede suponerse que la vida ya debía de existir hacía tiempo cuando quedaron sepultados (figura 2.6).
Figura 2.4 Las rocas más profundas del Cámbrico en el río Aldan, en Siberia. La flecha señala el estrato rocoso más inferior, la dolomita, que contiene fósiles de animales con esqueleto del periodo cámbrico. Las capas superiores contienen fósiles de más de sesenta especies de animales con esqueleto. En los estratos inferiores, también de dolomita, no se encuentran este tipo de fósiles, pero contienen estromatolitos (rocas sedimentarias formadas por comunidades de bacterias que se han ido depositando) y trazas de la biota de Ediacara de cuerpo blando. La falta de discontinuidad entre estas capas de rocas refuerza la hipótesis que sugiere que el límite inferior del periodo cámbrico representa un cambio en la conservación de los fósiles, un acontecimiento más bien evolutivo que no geológico, atmosférico o ambiental. (Cortesía de Max y Françoise Debrenne, Museo de Historia Natural, París).
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