Kitabı oxu: «Загадка денисовского человека. Потерянное звено в истории человечества»

Name: Загадка денисовского человека. Потерянное звено в истории человечества
ISBN: 978-5-389-30446-8

Сильвана Кондеми, Франсуа Саватье

Şrift:

Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции.
Феодосий Добржанский

L’Enigme Denisova: Après Néandertal et Sapiens, la découverte d’une nouvelle humanité

Silvana Condemi, François Savatier

Published by arrangement with SAS Lester Literary Agency & Associates

КоЛибри^®

Пролог

В палеоантропологии я хорошо разбираюсь. Я подробно изучала все особенности неандертальцев. Участвовала в сборе данных при масштабном исследовании, доказавшем, что, согласно костным окаменелостям, наш доисторический брат был европейцем. Наблюдала, как в историю первобытного общества вторгалась палеогенетика. Видела, как в 1997 году крошечной митохондриальной ДНК навела на мысль, что наши предки никогда не смешивались с неандертальцами. Следила за научным сообществом, на протяжении десяти лет ожидавшим подтверждения этой важнейшей антропологической информации. Разобралась в проблеме, когда в 2010 году доказали обратное. Поистине удивительно: внезапно мы получили в семью неандертальцев! И в этом же году, еще не опомнившись от изумления, словно ударом молнии, была сражена известием из холодной Сибири: в тусклом свете Денисовой пещеры, находящейся в Алтайском горном массиве, открыли геном неизвестного ранее человека, ни неандертальца, ни сапиенса, ни марсианина…

Неизвестного? Да ладно! А были ли найдены принадлежавшие ему ископаемые скелетные останки? Никаких, кроме маленького кусочка пальца… За все время своей работы я детально изучила характеристики множества костных останков, чтобы определить специфические. Я сравнивала анатомическое строение окаменелостей различных видов с помощью штангенциркуля и других инструментов для измерения головы, затем появились сканеры, устройства для секвенирования биополимеров с высокой пропускной способностью, быстрые масс-спектрометры для определения возраста находок… По сравнению со старыми, насчитывающими тысячелетия, науками, такими как физика или астрономия, 170 лет для палеоантропологии – дисциплины, которой занимаюсь я, – совсем юный возраст, однако развивается она стремительно, сравнимо с полетом космической ракеты… Оснащенная по последнему слову техники, новая палеоантропология позволяет проникнуть в тайны наших костных окаменелостей вплоть до определения с особой точностью групп крови индивидов, представленных ископаемыми останками, их микробов, их родственных связей, продуктов питания, миграций, смешения, возраста и т. п. И в этом отношении изучение неандертальца является показательным!

Короче говоря, я была ошеломлена: крошечная косточка (кончик) последней фаланги мизинца подростка (судя по его анатомии) совершенно ничего не говорила нам о его виде. Однако я научилась идентифицировать неандертальца по кусочку косточки его внутреннего уха, его затылка, любой части его скелета… Но сейчас! Приходилось верить на слово палеогенетикам, этим новичкам в науке, с их столь сомнительно сложными методами, что они, кажется, вполне могли бы на основании ДНК прийти к заключению, что император Чингисхан на самом деле был неандерталецем!

Я поделилась своим беспокойством с коллегами. Обученные служению науке, изучающей доисторический период, мы привыкли к неспешному ритму и бесспорным выводам. Новые находки ископаемых человеческих останков всегда тщательно сравниваются с предшествующими, затем начинается кропотливая работа, не оставляющая места случайностям, часто она продолжается и после окончания раскопок – несколько лет или даже десятилетий… А тут генетики, использовавшие методы научной фантастики, стали делать по два крупных открытия в год.

С тех пор я задаюсь вопросом, имеет ли еще моя научная дисциплина какой-либо смысл, если отныне без ДНК ничто не может быть доказано, а с ДНК все становится ясно? И что влечет за собой открытие в Азии неизвестного прежде вида человека? Какую загадку задает нам «денисовский человек»?

Не слишком заморачиваясь, журналисты практически за неделю выдали бесповоротное решение этой загадки. Они просто сразу назвали денисовскими людей, известных только по последней фаланге пальца ребенка и геному… Но, отважившись на такой поступок, они сделали – и исподволь заставили сделать нас – огромный шаг вперед. Были ли мы, палеоантропологи, готовы рассматривать эту проблему вместе с ними? Сами того не осозновая, мы, потупившись, признали существование денисовского «палеонтологического вида». Точнее, его возможное существование. Разумеется, отчасти наблюдаемое, но как его подтвердить? Мы не знали. Посредством ДНК? Никогда еще вид человека не определяли по одному только геному, но разве мы уже не были готовы с этим согласиться? Какое значение могла иметь такая премьера? Был ли «денисовский человек» своего рода сибирским йети, «снежным человеком», выжившим и затаившимся, подобно малорослому флоресскому человеку, спрятавшемуся у себя на острове? Или же он принадлежал к обширной популяции обитавшего в прошлом, но прошедшего незамеченным вида, сыгравшего важную роль в истории родаHomo в Азии? В связи с этим я прежде всего подумала, а не обнаружили ли случайно ДНК человека прямоходящего, Homo erectus. В свое время это название практически выступило эквивалентом «доисторического азиатского человека».

Тогда мне показалось, что журналисты «согрешили», изобретя псевдовид денисовца. Я рассказала об охватившем меня палеонтологическом сомнении Франсуа, своему соавтору и журналисту по профессии. Мы принялись обсуждать. Со времени нашей первой встречи – а мы вместе написали уже две книги, одну о неандертальцах, другую о сапиенсах, – мы постоянно разговариваем на темы первобытной истории. Обмениваемся мнениями о каждой публикации, заново освещающей расселение древнего человека по нашей планете. Мы движемся на ощупь, осторожно подходим к научным схемам, пытаемся интерпретировать новые результаты, полученные после упорного труда специалистами по истории первобытного общества, палеоантропологами и генетиками. Мне нравится вести с ним такие диалоги. Как и принято в моей исследовательской среде, я исключительно осторожна в своих выводах, но, когда я разговариваю с журналистом, пишущим о науке, причем достаточно деликатно к ней относящимся, у меня развязаны руки. Без оглядки на кого-либо я выдвигаю дерзкие гипотезы, на которые Франсуа реагирует без обычной рефлексии моих собратьев по науке и также предлагает мне свои идеи. Результат: мы продвигаемся вперед. Основательно продвигаемся.

Эта книга является плодом четырех лет работы, и теперь пришло время представить вам результаты нашего долгого научного расследования о загадочном «денисовском человеке». Прочитав книгу до конца, вы узнаете, как эволюционный процесс в восточной Евразии породил денисовцев. Мы называем этот процесс «денисовизацией», по образцу происходившего в западной Евразии параллельного процесса «неандертализации», породившего неандертальцев. Так, на Крайнем Западе существовал неандерталец, а в землях далеко на востоке – денисовец. Вы также обнаружите – а если читали нашу первую совместную книгу«Неандерталец, брат мой», то для вас это станет более чем очевидно, – что доисторические жители Евразии очень долгое время были высокоразвитыми организованными индивидами, приспосабливающимися к окружающим условиям тех мест, куда они приходили. Они мигрировали, смешивались с обитателями территорий где проходил их путь, обменивались с ними мыслями и… генами. Вынужнена заметить, что некоторые коньюнктурные сообажения обострили интерпретацию азиатских ископаемых останков. И все же долой сомнения: сенсационные открытия продолжаются и дополняют друг друга. Они расскажут историю заселения Азии и утвердят главные линии денисовизации, которые мы намерены прочертить в нашей работе. А пока перед вами детальное и наиболее вероятное решение загадки денисовского человека.

Часть I
Третий человек

1
Загадка

Северный денисовский охотник внешне был похож на неандертальца

Лето 2010 года. В Южной Африке раздался первый свисток Чемпионата мира по футболу.This time for Africa! («Настало время Африки!») – поет Шакира. «Теперь все взоры устремлены на Африку!» Это верно для любителей футбола, но не для специалистов по истории первобытного общества. Каким-то парадоксальным образом, в тот момент, когда глаза всех жителей Земли устремлены на колыбель человечества, они направляют свой взор на Азию, на безлюдный уголок Сибири, где пещера – Денисова пещера – врезается в бок речной долины. Во времена палеолита неизвестный ранее вид человека высунул из нее кончик носа, точнее пальчика. По крайней мере, так утверждают исследователи из лейпцигского Института эволюционной антропологии общества Макса Планка.

КОГДА ОТ ФАЛАНГИ БРОСАЕТ В ДРОЖЬ

В истории изучения доисторического периода находка нового вида человека – событие достаточно редкое. Обычно такого рода открытия в сообществе историков и археологов вызывают как порыв энтузиазма, так и многочисленные вопросы: как эти люди из далекого прошлого связаны с нынешними людьми? Идет ли речь о предках? Или же они являются плодом другой ветви раскидистого древа человеческой эволюции? Есть от чего прийти в волнение мировому сообществу.

Но этот случай оказался совсем особым. Определенное раздражение и глубокий скепсис стали ответом на сообщение исследователей из Лейпцига. Словно мир вывернулся наизнанку! Но отчего у палеоантропологов волосы буквально встали дыбом? Мы намеренно не уточнили маленькую деталь: авторами открытия стали генетики. И их вывод опирался не на анатомическое изучение найденного фрагмента пальца, а на ДНК, которую им удалось из него извлечь. И практически одновременно эта же команда поразила всех, опубликовав ДНК неандертальцев и объявив, что жители Евразии унаследовали гены неандертальцев. Итак, новый евразиатский вид… Неужели? Да еще выявленный только на основании ДНК? И никаких других останков, кроме кончика пальца? Куда только идут генетики! Вот отчего недоумение и полный ступор специалистов по истории первобытного общества.

ВОЛНА ЗА ВОЛНОЙ

Как ни странно, но палеоантропологи имели все основания поверить в новый вид. Почему? По той простой причине, что он заполнил очевидную лакуну в том пазле, что представляет собой долгая история человечества. Чтобы понять, о какой лакуне идет речь, надо вспомнить, что более двух, а может, и больше миллионов лет назад Африка начала отправлять в Евразию одну волну людей за другой. Вырвавшись из колыбели человечества, эти популяции встретились с потомками предшествующих волн. И вот, примерно 70 000 лет назад, когда участники основной волны популяции сапиенсов покинули Африку, в Европе уже сотни тысяч лет как проживал укоренившийся там вид – неандерталец.

Действительно, человек неандертальский,Homo neanderthalensis, оказался морозоустойчивым и прочным, как кремень, сумев пережить четыре ледниковых периода в Европе. В теплые промежутки времени неандертальцы распространились на Ближнем Востоке, а потом и в центральной Азии. Однако они не всегда были там. Homo neanderthalensis происходит от архаичных людей, которые также вышли из Африки. Предки, ранее совершившие большой миграционный рывок, распространились по всему евразийскому континенту и с течением времени эволюционировали физически. На европейском полуострове они стали предками неандертальца. Вот почему сапиенс встретил коренастого и сильного человека во время своей новой экскурсии за пределы африканского континента.

Такой сценарий разворачивался на западе большого евразийского континента, но что происходило на востоке, в землях далеко на востоке? Какой вид встретил сапиенса в Азии? Если предшествующая волна дала Европе неандертальцев, не могла ли она прозвести оригинальный вид человека в Азии? Интересно, что в 2010 году на планете палеоантропологов такой вопрос не стоял, не возник он даже когда в Азии обнаружили ископаемые человеческие останки.

К какому виду причисляли эти останки? К одному из великих завоевателей семейства гоминидов: человеку прямоходящему,H. erectus. Этот человеческий вид с крупным телом, приспособленным для ходьбы и бега, но пока еще с небольшим по объему мозгом, появился в Африке и через два миллиона лет выбрался из колыбели человечества. H. erectus являются нашими дальними предками, поскольку сапиенс произошел от дальних потомков тех, кто остался в Африке.

В общем, предполагали, чтоH. erectus может являться родоначальником азиатской популяции, потому что его ископаемые останки возрастом более миллиона лет, похоже, рассредоточены по всей Азии. Иначе говоря, вот так специалисты по истории первобытного общества представляли себе положение вещей в 2010 году: в Азии раннего (архаичного) H. erectusмедленно сменил поздний (прогрессивный) H. erectus, чьи трансформации совершались постепенно и неуклонно, без резкого изменения вида.

Полагаю, вы поняли, что такой взгляд на вещи устанавливал диссимметрию между Евразией восточной и западной. В Европе архаичныйH. erectus не эволюционировал в… H. erectus прогрессивный, а, скорее, уступил место совершенно иному виду – неандертальцу! Интересно, почему с тех пор, как только речь заходила об Азии, предпочитали говорить о сомнительном, а точнее, и вовсе неправдоподобном сценарии непрерывной эволюции на протяжении очень долгого периода (третьей части от всей продолжительности существования рода Homo!), а не о сценарии возникновения нового вида?

Несмотря на впечатление «двойных стандартов», производимого такой картиной, палеоантропологи не отступали: до сапиенсов и нескольких набегов неандертальцевH. erectus являлся единственным обитателем бескрайних просторов Азии. Вот почему палеоантропологи нахмурили брови – самое малое, что можно сказать! – узнав об открытии неизвестного ранее вида в Денисовой пещере.

Вторая причина, которую мы уже упоминали, обусловлена тем, что это открытие исходит из лаборатории генетики, где под руководством шведского биолога по имени Сванте Паабо провели два исследования: одно – исследование фрагмента фаланги пальца, извлеченного из Денисовой пещеры, а другое – изучение ДНК неандертальца, крайне взволновавшие сообщество специалистов по истории первобытного общества. Сванте Паабо, мечтатель и фантазер, является основоположником палеогенетики; как признание его выдающихся заслуг в созданном им научном направлении, в 2022 году за большие научные достижения он был удостоен Нобелевской премии в области физиологии и медицины.

БОМБА СВАНТЕ

Мечтатель и фантазер Сванте Паабо первым поверил в возможность отыскать древнюю ДНК в ископаемых останках; решительный человек, он обнаружил и преодолел самое большое препятствие, поджидавшее его на этом пути: посторонние примеси. Очень часто имя его присутствует в самом конце списка авторов, завершающего публикации о больших палеогенетических открытиях. Знакомые с исследовательской работой люди хорошо знают, что в научной публикации первые и последние имена в списке авторов являются наиболее значимыми: первым стоит тот, кто проделал работу, а последним – научный руководитель, инициировавший исследование, разработавший методику и руководившей ею. Журналисты к этому привыкли: имя Сванте Паабо является символом исключительно важных достижений. И когда сегодня мир отмечает его неоценимый вклад в науку, напомним, что, как во многих научных сагах, молодой Сванте начинал работать в одиночку, преодолевая впечатляющие технические трудности.

В 1980-е годы, во время учебы в аспирантуре, Сванте Паабо был практически единственным, кто верил, что однажды можно будет извлечь и проанализировать древнюю ДНК. Подобная надежда в то время казалась безумием: доминировало мнение, что любой генетический материал старше нескольких лет утрачен навсегда. И не без причины! На самом деле, ДНК действительно быстро разрушается. В частности, под воздействием естественного излучения, направленного на земную поверхность, ДНК за день получает десятки тысяч самопроизвольных повреждений на клеточном уровне, постоянно самовосстанавливающихся, пока организм живет; а вот после его смерти этот процесс прекращается. Кроме того, деятельность некрофагов, которая активизируется после наступления смерти, оказывает разрушительное воздействие на ДНК.

Сванте Паабо, лауреат Нобелевской премии по медицине 2022 года, держит в руке муляж черепа неандертальца

В свободное время Сванте Паабо тайно проводил опыты с ДНК, взятой у мумий из египетской коллекции музея Упсалы в Швеции.

Он сгруппировал отрезки ДНК, собранные с каждой мумии, и попытался собрать их вместе как паззл. В то время единственно возможным способом восстановления ДНК являлась амплификация в цепочке посредством полимеразы (полимеразная цепная реакция, анг.Polymerase Chain Reaction) – знаменитая ПЦР тестов на ковид. Но эффективность метода была ограничена из-за того, что образец «был загрязнен» всеми, кто его касался, будь то бальзамировщик трупов в древнем Египте, археологи, служащие музея и т. п.

В 1984 году Сванте Паабо удалось впервые изолировать немного генетического материала, взятого из клеток, извлеченных у мумий. После первого успеха он с упорством посвятил свою энергию борьбе против загрязнения древней ДНК со стороны ДНК современной. Сам того не осознавая, каждый образец, действительно, распространяет частицы своей ДНК в окружающую среду. Сванте Паабо изобрел методики для распознавания и изоляции химическим образом фрагментов ДНК одного специфического организма с тем, чтобы соединить их свободными концами для получения биоинформации.

В 1990 году университету Людвига и Максимилиана в Мюнхене хватило ума нанять этого блестящего исследователя, которому в то время исполнилось всего 35. Благодаря усовершенствованным им методикам, Сванте Паабо удалось извлечь незагрязненную ДНК из руки неандертальца, а потом реконструировать последовательность из 379 нуклеотидов.

Содержащиеся в составе нуклеотидов – молекул, составляющих ДНК, – эти основания являются частью кольца из 16 569 оснований митохондриальной ДНК неандертальца из долины Неандер. Научный прорыв команды Сванте Паабо оказался столь многообещающим, что в 1997 году Немецкий исследовательский фонд создал и выделил Институту эволюционной антропологии Макса Планка (Max-Planck Institut für evolutionäre Anthropologie) в Лейпциге большие технические, кадровые и финансовые средства и назначил Сванте Паабо директором отделения генетики. Мы часто будем упоминать Институт эволюционной антропологии общества Макса Планка, ибо он нередко он играл главную роль в палеоантропологии; поэтому в дальнейшем мы станем называть его сокращенно: MPI-EVA.

Подобно растениям и животным, люди обладают двумя типами ДНК: ядерной ДНК (яДНК), передаваемой двумя родителями, и ДНК митохондриальной (мтДНК), передаваемой только по женской линии, – сперматозоид содержит целый ряд митохондрий, но они не передаются оплодотворяемой яйцеклетке (зиготе), из которой развивается ребенок. Мужская половая хромосома Y млекопитающих передается только по мужской линии

На рубеже XX и XXI веков Сванте Паабо и его команда благодаря развиваемым ими методикам вступили на путь, однажды приведший их к созданию поистине научной бомбы. Они сумели полностью секвенировать митохондриальный геном другого вида – геном неандертальца. В 2006 году Сильвана стала соорганизатором большого конгресса в Бонне, неподалеку от долины Неандер, той самой, где в 1856 году нашли первые ископаемые останки неандертальцев. Специалисты по истории первобытного общества, собравшиеся отметить 150-летие этого открытия, приготовились услышать результаты исследования генетики неандертальца, возможно даже результаты полного секвенирования его митохондриальной ДНК, в то время как до секвенирования его ядерной ДНК казалась так же далеко, как до луны…

Почему? У человека имеется два генома: один, митохондриальная ДНК, о которой мы уже говорили, содержится в нескольких сотнях, а иногда и тысячах митохондрий наших клеток, в крошечных клеточных органеллах, производящих большую часть клеточной энергии; другая ДНК, ядерная, в единственном экземпляре содержится в ядрах клеток. В то время как система из 3,2 миллиарда пар оснований ДНК сформирована в каждом поколении посредством соединения половины ядерных ДНК каждого родителя, кольцо из 16 569 оснований митохондриальной ДНК содержится в митохондриях овоцита и передается ребенку от матери без модификаций и рекомбинаций. Изучение кольца позволяет отслеживать только женские линии, в то время как линия половой части ядерного генома – хромосома Y – воспроизводит мужские линии.

НЕОЖИДАННАЯ ЯДЕРНАЯ РАЗВЯЗКА

Итак, в 2006 году секвенирование ядерной ДНК неандертальца казалось еще недостижимым, впрочем, как и секвенирование митохондриальной ДНК неандертальца. Однако на конгрессе Сванте Паабо объявил, что его лаборатория уже готова секвенировать весь геном неандертальца! Принимая во внимание, что полное секвенирование геномаH. sapiens завершилось только в 2004 году, после 15 лет огромных усилий и международного финансирования в размере 3 миллиардов долларов, заявление Сванте Паабо ошеломило всех участников. Скорее, ожидали, что секвенирование генома неандертальца будет происходить очень долго. Однако исследователи разработали новые и столь эффективные методики, что им хватило всего два года, чтобы получить полную митохондриальную ДНК неандертальца! А в 2009-м были получены митохондриальные ДНК уже пяти неандертальцев. Все подтверждало впечатление палеоантропологов, что H. sapiens и H. neanderthalensis являлись двумя разными видами и не могли скрещиваться.

Впечатление ложное: по мере освоения методики продуктивность работы по секвенированию быстро возросла, и всего лишь через два года, 7 мая 2010 года, в журналеSience команда MPI-EVA и команда Дэвида Райха из Гарвардского университета опубликовали 60 % расшифрованного ядерного генома неандертальца. На самом деле исследовался гибридный геном, условно названный «неандертальской химерой», который был реконструирован путем объединения фрагментов ДНК, извлеченных из трех разных образцов костей, обнаруженных в хорватской пещере Виндия.

Ждали, что ядерная ДНК неандертальцев подтвердит, чтоH. neandethalensis и H. sapiens не могли смешиваться, однако она выявила обратное, то, что Давид Райх охарактеризовал вот такой фразой: «Отныне мы можем сказать, что, по всей вероятности, произошла передача генов между неандертальцами и людьми».

Людьми? Возникает маленький лингвистический вопрос: в своем утверждении Райх как бы противопоставляет неандертальцев и «людей». В самом деле, англофоны склонны резервировать за термином «люди» толькоH. sapiens… Мы же используем этот термин для обозначения всех видов рода Homo.

Итак, в 2010 году вновь полученный результат теоретически изменил все представления об ископаемых останках: сапиенс и неандерталец могли скрещиваться. В таком случае палеогенетики считают, что геномы современных евразийцев содержат от 1 до 4 % ДНК неандертальцев. Уточним, что под определением «евразиец» мы понимаем вовсе не того, у кого один родитель европеец, а другой азиат, а всего лишь любого жителя Евразии, суперконтинента, образованного территориальным объединением Европы и Азии.

Благодаря этим работам, а также другим, более поздним, сегодня с точностью известно, что среди предков нынешних евразийцев числится несколько видов древних людей, среди которых есть и неандертальцы. Из этого следует, что члены основной волны сапиенсов, вышедшие из Африки примерно 70 000 лет назад, не только встретили на своем пути неандертальцев, но и смешались с ними, приобретя, таким образом, гены неандертальцев, но сохранив из них только самые полезные. Сегодня считают, что весь комплекс евразийских геномов содержит менее 30 % генома неандертальцев, что довольно много.

В 2010 году эта информация еще не была известна. Узники традиционных методик работы, палеоантропологи, с недоверием смотрели на данные, можно сказать, даже возмутительные результаты. Целых 170 лет они накапливали знания о биологии древнего человека на основании изучения костей и зубов. В 2010 году они толком еще не осознали, что в исследование и познание истории первобытного общества ворвались генетики с какими-то темными и трудно понимаемыми методиками. С таким нелегко согласиться.

К этому времени специалисты по истории первобытного общества еще не осознавали важности того, что уже происходило: благодаря развитию аппаратуры для секвенирования ДНК и возможности определения биоинформационного кода, отныне можно было изучать геномы палеолитических популяций и получать знания об их биологии. Однако палеонтологи не сразу приняли новую информацию, предоставляемую генетиками, особенно когда 22 декабря 2010 года та же команда явила неизвестную ранее человеческую ядерную ДНК, извлеченную, как они сказали, из кончика фаланги пальца, найденного в пещере, расположенной в русской части Алтайской горной системы. Невероятно!

ПАЛЕОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕРЗОСТЬ

Крошечный фрагмент косточки явно принадлежал юному существу, так как развитие кончика фаланги было очевидно не завершено. Размером примерно в один квадратный сантиметр, фрагмент предоставил достаточно генетического материала, чтобы восстановить митохондриальные и ядерные последовательности и определить пол. Сванте Паабо и Дэвид Райх уточняли, что подросток не происходил отH. erectus. Подобная констатация ошеломляла особенно, поскольку была сделана на основании одной косточки, не обладавшей выраженными специфическими признаками, достаточными для того, чтобы палеоантропологи могли связать ее с известным видом.

С такой ситуацией палеоантропологи столкнулись впервые. В первый раз новый человеческий вид – денисовец – был выделен не на основании своих ископаемых останков, а по своим генам. После опубликования митохондриальной ДНК денисовца Сванте Паабо заявил, что и сам «крайне удивлен», и предупредил, что для полной уверенности в том, что речь идет действительно о новом человеческом виде, хорошо бы подождать секвенирования ядерной ДНК. Ждать пришлось всего лишь до декабря 2010 года, когда денисовец вышел на доисторическую сцену со своим ядерным ДНК.

Следовало ли верить этому открытию? Палеогенетика только зародилась, а ее пионеры уже претендовали на открытие нового вида… благодаря умению и углубленным знаниям химии, биологии, генетики, математической статистики и информатики… Оставалось только запатентовать сообщение палеогенетиков и жить с ним – то есть либо опровергнуть его, либо подтвердить.

О месте находки, Денисовой пещере, в то время знало только небольшое число специалистов по истории первобытного общества, работавших в центральной Азии. Выдающиеся советские историки и археологи, хорошо знакомые с Алтайскими горами, вспомнили, что в пещерах, расположенных по меньшей мере в 100 км от Денисовой, находили останки неандертальцев. Итак, подросток из Денисовой пещеры принадлежал к новому виду или представлял собой, скорее, новый подвид неандертальцев? А если он действительно принадлежал к новому виду, можно ли представить себе, что неандертальцы встречались с этим видом? Что они лично общались с денисовцами?

Первой реакцией на открытие стало сомнение. Не самая малая часть палеоантропологов настаивала на крайне осторожном отношении к выводам палеогенетиков. Например, Мишель Брюне, открывший сахелантропа,Sahelanthropus, двуногого гоминида, известного под именем Тумай, жившего примерно 7 миллионов лет назад, заявил:

«Главное не торопиться! Если бы они являлись коллегами из моей команды исследователей, я бы незамедлительно отправил их в ту пещеру, чтобы попытаться отыскать новые костные останки и тем самым подтвердить столь любопытное сообщение. Это не означает, что я не верю в работу генетиков: в своей области Сванте Паабо, бесспорно, является одним из величайших специалистов в мире. Но в ожидании новых открытий, разумеется, лучше проявить осторожность».

Не слишком ли много взяли на себя палеогенетики, опьяненные сенсационными успехами применения своих методик к костным останкам? Кто эти так называемые денисовцы, почти не оставившие ископаемых окаменелостей? Да и существовали ли они вообще?

АЗИАТСКИЙ БРАТ?

Обособление денисовца могло показаться как настоящим чудом, так и сенсационным научным прорывом, однако его истинное значение заключалось в другом. С помощью мощных компьютеров исследователи высчитали наиболее вероятное древо родства, связывавшего митохондриальные ДНК сапиенсов, неандертальцев и денисовцев. Итог? Оказалось, что предки трех видов – отнюдь не вышедших изH. erectus – разделились примерно миллион лет назад. Без сомнения, палеоантропологи считали преждевременным придавать свое значение этой дате, но она уже говорила о том, что денисовец являлся своего рода «неандертальцем Азии», играя на евразийской карте ту же самую роль, что и неандертальцы в Европе.

Но раз денисовец не вышел изH. erectus, откуда же он пришел? Из Африки? Из изолированной популяции в Азии, претерпев долгий путь генетической девиации? Эти вопросы по-прежнему оставались без ответа, тем более что из публикации от 22 декабря 2010 года стало известно, что ядерные геномы некоторых жителей Азии содержали денисовскую ДНК.

В 2010 году навести порядок в поступившей информации казалось невозможным, настолько все выглядело зыбким; тем не менее специалисты по древней истории определенно почувствовали, что стоят у начала цепочки важных открытий. Отныне было установлено, что в Евразии в период палеолита сосуществовали два различных человеческих вида: неандерталец европейский и денисовец азиатский, новичок, вычисленный на основании бесспорных достижений генетики, но не существующий с точки зрения палеонтологии…

А что сегодня? Прошло более десяти лет, и европейские специалисты по истории первобытного общества, пережив шок, согласились с новым азиатским видом человека. Это общественное признание неизбежно сопровождалось набором новых вопросов: с кем схож внешний облик денисовца? Какой образ жизни он вел? Как приспосабливался к существованию в холодных регионах? Какое генетическое наследие оставил современному населению Азии? Благоприятное ли это наследие или пагубное?

Хотя загадка денисовского человека до сих пор не решена полностью, мы надеемся осветить самые затененные ее стороны. Для того чтобы разобраться в истинной природе древнего азиатского человека, надо вернуться в пещеру, где все началось. Приглашаем вас посетить ее вместе с нами.

2
В Денисовой пещере

Будучи комфортабельными апартаментами для людей, Денисова пещера также являлась логовищем, куда частенько заглядывали гиены

Сибирь. В 200 км от шахтерского города Барнаула среди лугов и сосновых лесов бежит речка – пейзаж напоминает альпийский. Водный поток прокладывает себе путь среди Алтайского горного массива. Перекресток народов и языков с древнейших времен, Алтайская горная цепь длиной примерно 2000 км протянулась вдоль границ Казахстана, Русского Алтая, Монголии и Китайской Народной Республики (Уйгурский автономный район). В зеленеющей долине реки Сибирячихи начинается равнинный рельеф, горы сходят на нет, приобретая облик обычных холмов. В излучине реки, на скалистом склоне, виден вход.

Коренному населению Алтая, чей язык относится к тюркской группе алтайских языков, пещера известна под названием «Медвежий камень». Русские же называют ее Денисова пещера, то есть пещера некоего Дениса. Согласно местному преданию, некогда в ней жил отшельник Дионисий – старец-старообрядец, то есть противник реформы православной церкви, принятой в середине XVII века. Красивая история, однако, возможно, название пещеры происходит от имени пастуха Дениса, устроившего там свою овчарню…

Почему доисторические люди решили поселиться в этом месте? Потому что они кочевали по долинам рек. Реки, текущие в долинах, привлекали животных и снабжали людей галечником для изготовления орудий. Попав однажды в Денисову пещеру, они обнаружили горные апартаменты класса люкс – разумеется, по палеолитическим нормам! Высокие потолки трех просторных залов охватывали в общей сложности площадь в 270 м². Есть где разместить племя внушительной численности – сразу после того как удастся изгнать из пещеры гиену…

В одном из слоев пола пещеры и был обнаружен костный фрагмент, некогда принадлежавший пока неизвестному виду. Несмотря на изначальное отсутствие ископаемых останков, пещера предоставила главную информацию о денисовском человеке, о его повседневной жизни и о географических и климатических условиях Алтая, где он жил. Неужели только близость реки объясняет выбор денисовцев этого уголка для жизни? В скалистом убежище денисовцы жили одни или встретили там других доисторических людей? На эти и другие вопросы подробные ответы предоставила находка крошечного кусочка кости и последующие раскопки, проведенные в пещере.

АЛТАЙ, ОЖИВЛЕННЫЙ ПЕРЕКРЕСТОК

Средняя температура Денисовой пещеры, расположенной на высоте 700 м над уровнем моря, составляет… 0 °C. Холодновато для люксового пентхауза! Но для живших в ней доисторических людей, напротив, температура вполне комфортная – во всяком случае, при сравнении с тем холодом, что часто царил зимой снаружи… В промежутках между ледниковыми периодами – в «теплые» периоды, разделяющие два пика холода, – люди здесь сталкивались с континентальным климатом, похожим на наш сегодняшний, с температурой –20 °C зимой и доходящей до +25 °C в разгар лета.

Присутствие доисторических охотников-собирателей в здешних горах может показаться неожиданным, принимая во внимание суровый климат. Только люди, умеющие защитить себя от холода, могли выжить на Алтае. Им приходилось обуваться, чтобы идти по снегу, а также разводить огонь, одеваться или, наоборот, смазывать тело жиром животных, чтобы сопротивляться холоду и сырости, а также… искать пещеры, где можно укрыться от непогоды! Денисовец обладал всеми этими необходимыми навыками, как и его евразийские современники.

Алтай является перекрестком, где с незапамятных времен встречались разные популяции. В этих горах немало пещер, где зимой жили племена неандертальцев, летом часто обитавшие просто на открытом воздухе. Пещера Усть-Канская и стоянка открытого типа Кара-Бом находятся соответственно в 60 и 100 км от Денисовой пещеры. Земля в пещерах Чагырская (70 км от Денисовой пещеры) и Окладникова (100 км от Денисовой пещеры), служившие жилищами в хронологическом интервале от 60 000 до 44 000 лет, буквально напичкана обработанными каменными орудиями и скелетными останками неандертальцев. Отметим кстати, что пещера Окладникова получила название по имени крупного специалиста по истории первобытного общества Алексея Окладникова (1908–1981), первопроходца алтайской археологии. В пещере Усть-Канская (или Усть-Кан), расположенной в долине реки Чарыш, множество ископаемых костей парнокопытных и лошадей свидетельствуют о присутствии неандертальцев в Сибири примерно 50 000 лет назад.

Центр Алтая не менее знаменит и присутствием третьей популяции: нашей! Открытая стоянка Кара-Бом является одной из наиболее древних стоянок, свидетельствующих о наличие в регионе позднепалеолитических индустрий, следовательно, а prioriH. sapiens. В этом плане древнейшее доказательство присутствия нашего вида в высоких широтах – представленное центральной частью бедренной кости – происходит из места под названием Усть-Ишим, расположенного примерно в 1000 км к северо-западу, на берегу реки Иртыш.

На какой охотничьей территории происходила эволюция этого сообщества людей? Распределение первобытных стоянок на Алтае показывает, что охотники-собиратели перемещались на большие расстояния по берегам рек. Хотя самые древние первобытные популяции Алтая большой мобильностью не отличались, со временем частота кочевий возрастает, особенно начиная примерно со времени 43 000 лет, то есть с сапиенсов. Стоянки, очевидно, способствовали определенным видам деятельности, таким как изготовление разнообразных орудий, разделка туш животных и т. п., и это касается как охотников-собирателей – сапиенсов, так и неандертальцев и денисовцев.

Камень, употреблявшийся в Денисовой пещере для изготовления орудий, происходит из ближайших рек. Посредственного качества, он иллюстрирует приспособленческое поведение охотников-собирателей: отыскав место, изобилующее дичью, они устраивали стоянку, хотя материала для изготовления орудий для охоты там могло оказаться мало. Тем не менее речная сеть, по берегам которой передвигались первобытные люди (включая денисовцев), гарантировала снабжение материалом для каменной индустрии, даже в случае выпадения снега.

ПРОКЛЯТЫЕ ПРОЖОРЛИВЫЕ ГИЕНЫ!

Следы пребывания в пещерах доисторических людей свидетельствуют – и это удивительно! – об очень раннем присутствии человека в северном регионе Евразии. Советские историки и археологи Алексей Окладников и Анатолий Деревянко из Новосибирского государственного университета убедились в этом очень давно, чего нельзя сказать об их западных коллегах, не читавших на русском.

В то время как исследование Денисовой пещеры началось еще в 1970-е годы, первые отчеты о раскопках там стали известны за пределами СССР только спустя десять лет. В них говорится о десятках тысяч каменных орудий и костных фрагментах, большинство из которых было изгрызено и переварено гиенами…

В 1971 году археологи из Западной Сибири встретились в Улан-Баторе, столице Монголии. Второй справа – крупный специалист по первобытной истории России Алексей Окладников (1908–1981), который на протяжении десятилетий вел раскопки на Алтае. Крайний слева, в берете, – Алексей Деревянко, чьи работы часто упоминаются в этой книге

Набеги гиен на стоянку кажутся фактом незначительным, однако они сыграли важнейшую роль. Когда гиены вынашивают малышей, самкам требуется уединение, какое-нибудь действительно спокойное место, где они могут грызть кости, добывая из них кальций, необходимый для формирования эмбриона. Из-за постоянной работы челюстей гиен и непрекращающегося шатания по пещере пещерных жителей десятки тысяч археологических находок, найденных на месте раскопок, состоят в основном из фрагментов костей размером максимум в один сантиметр; вдобавок эти микрофрагменты часто подвергались воздействию пищеварительных соков, а значит, их уже невозможно приписать какому-либо виду! Сколько случайностей лишают нас скелетных останков, поддающихся определению… Чертовы гиены!

Было очевидно, что пещеру заселяли уже в отдаленные эпохи, но при отсутствии хорошо сохранившихся останков археологам невозможно было понять, кому они принадлежали. Неандерталец ли посещал эти места, сапиенс или другие гоминиды? И совершенно справедливо родилась мысль о необходимости составления общей хронологии заселения региона.

Сообществу западных историков и археологов пришлось довольно долго ждать подробностей раскопок, проведенных на Алтае, равно как и дат расселения в регионе. Из-за отсутствия костного материала, а также публикации первых работ только на русском языке столь важные открытия в Денисовой пещере не нашли широкого отклика на западе. Пришлось ждать падения железного занавеса и 1999 года, чтобы Станислав Архипов из Новосибирского института геологии, геофизики и минералогии объяснил не говорящим на русском специалистам возможные даты прибытия первых сибиряков. Как и следовало ожидать, обнаружилось, что люди приходили в регион только при потеплениях между ледниковыми периодами.

Для начала Станислав Архипов напомнил, что Анатолий Деревянко указал, что первая единичная популяция людей на Алтае (H. erectus?), оставившая после себя орудия каменной индустрии, появилась примерно 800 000 лет назад; также он выявил пять последовательных экспансий, и все они пришлись на периоды между оледенениями: от 424 000 до 374 000 лет, от 337 000 до 300 000 лет, от 243 000 до 191 000 лет, от 123 000 до 109 000 лет и, наконец, от 100 000 лет и до прибытия нашего вида, что случилось примерно 50 000 лет назад.

Заселение Денисовой пещеры неандертальцами, денисовцами и сапиенсами на протяжении последних 300 000 лет

ХОЛОДИЛЬНИК ДЛЯ ДНК

Итак, во время сотен тысяч лет последовательного освоения этой территории первобытными людьми средняя температура в Денисовой пещере оставалась близкой к 0 °C, что позволило сохраниться ДНК, содержащейся в костных фрагментах. Но о какой «сохранности» мы говорим? Даже в костях ДНК не сохраняется полностью, и все, что от нее остается, тем или иным образом тонет в генетическом материале, происходящем от бактерий, грибов и различных почвенных организмов, питающихся трупами умерших существ.

И если чаще всего удается выделить митохондриальную ДНК, то ядерную ДНК возможно выделить только при наличии исключительных условий сохранности, например, в холоде, царящем в Денисовой пещере. С тех пор интерес к пещере, сохранившей древнейшие ДНК, не угасает ни у русских археологов из Новосибирска, ни у палеогенетиков из MPI-EVA в Лейпциге, ибо все они заняты поисками ископаемых останков, способных сохранить ДНК. Поэтому в 2008 году Анатолий Деревянко передал Сванте Паабо костный фрагмент из Денисовой пещеры.

Кость эта, чей почтенный возраст колеблется от 52 000 до 76 000 лет, имеет размеры 5 на 7 мм и представляет собой всего лишь 40 г эпифиза ногтевой фаланги мизинца. Согласно принятой процедуре, кость получила названиеДенисова 3: название стоянки и цифра, обозначающая ископаемый фрагмент; таким образом, здесь Денисова не означает принадлежность к виду, ибо кость вполне могла принадлежать неандертальцу! Практически в то же самое время нашли еще одну часть фаланги размером 15 на 7 мм.

Русские археологи быстро определили, что речь идет о человеческих останках очень юной личности. Действительно, у современных людей развитие кончиков фаланг завершается только к 16 годам. А так как подростковый возраст у доисторических людей наступал очень рано, то, как определили,Денисова 3 скончалась в 12 или 13 лет.

В своей книге«Неандерталец: в поисках утраченных геномов» Сванте Паабо объясняет, что кость Денисова 3 была такой маленькой, что он не надеялся найти в ней достаточное содержание ДНК: «Я тянул с анализом почти полгода», – рассказывает он, поскольку среди прочих подлежащих анализу костных останков этот жалкий кусочек фаланги стоял отнюдь не в первых рядах в листе ожидания.

Однако маленькая косточка содержала достаточно ДНК, чтобы полностью восстановить геном.Денисова 3 заставила признать очевидное: третий человеческий тип заселял Евразию в эпоху палеолита в одно время с H. neanderthalensis и H. sapiens.

В Денисовой пещере раскопки ведутся в теплой одежде, ведь в этом холодильнике для хранения ДНК чертовски холодно!

Кстати, отметим любопытный факт: в 2009 году исследователи, проводившие раскопки в пещере, разделили костьДенисова 3 на два фрагмента: маленький кусочек отправили в MPI-EVA, а тот, который побольше, одолжили университету Беркли. Этот «большой кусок» с виду не сулил ничего многообещающего, поэтому в нем не стали искать ДНК, и он остался лежать позабытым, рискуя превратиться в неидентифицируемый объект… Однако, когда открыли денисовца, такое пренебрежение показалось вопиющим! Объединившись вокруг генетика Эвы Марии Гайгл из Института Жака Моно в Париже, франко-русская команда впряглась в работу по идентификации его по митохондриальной ДНК, что позволило объединить оба фрагмента Денисова 3 в одну почти полную кость, которая, как выяснилось, больше похожа на фалангу сапиенса, нежели на фалангу неандертальца. Как мы увидим в главе 12, другие части скелета денисовца, пожалуй, имеют больше сходства со скелетами сапиенсов, чем неандертальцев…

НАШЛА КОСА НА КАМЕНЬ

Мы уже не раз говорили о том, что публикация результатов работы MPI-EVA вызвала всеобщее брожение умов: историки первобытного общества и археологи неохотно признавали наличие «третьего вида человека в плейстоцене», выявленного всего лишь на основании ДНК. Поскольку понятия «генетического вида» не существовало, они признавали (и принимали) только палеонтологический вид, определяемый на основании формы костных останков.

Мы попытались обойти проблему. Географическое расположение Денисовой пещеры подтолкнуло одних предложить назвать новый вид «азиатской разновидностью» неандертальца. Другие утверждали, что речь идет о генетическом материале, соответствующем палеонтологическому виду, давно идентифицированному в Китае, –H. erectus. По их мнению, «эволюционировавший H. erectus» «сбежал» в Сибирь, подгоняемый нашими предками сапиенсами, которые как раз 80 000–60 000 лет назад вышли из Африки, своего главного обиталища, и принялись энергично осваивать Азию.

В поддержку этого мнения оказалась и находка в пещере впечатляющего по размерам зуба. В 2008 году обнаружение огромного третьего верхнего коренного зуба – моляра – укрепило впечатление о большезубом человеке. Изучая этот зуб, равно как и молярДенисова 4 (2-й или 3-й верхний моляр), исследователи поразились их необычной величине: все размеры коронок зуба, корней, зубного рельефа и т. п. явно превосходили по величине моляры, принадлежавшие H. neanderthalensis или H. sapiens.

Подобная макродентия, даже мегадентия, тем более неожиданна, поскольку поверхности прикуса – жевательные поверхности – оказались со сложной морфологией: на них есть 6 или 7 рельефных выпуклостей (бугорков). Такое строение показывает, что они были приспособлены к жеванию жестких растений. В связи с этим также очень существенно, что эти зубы похожи на зубыH. erectus с возвышенности Сангиран на Яве, которые, согласно данным, опубликованным в работах 2023 года, в сезон дождей потребляли многочисленные съедобные растения, имевшиеся у них в распоряжении (злаковые, фрукты), а в засушливый сезон ели растения менее съедобные и более жесткие, которые приходилось долго жевать, чтобы извлечь из них питательные вещества.

Итак, характерные черты зубов денисовцев убеждают, что их популяция эволюционировала преимущественно в тропиках. КакH. erectus… Неужели из-за этого, несмотря на противоположные доказательства, полученные генетиками, некоторые палеоантропологи упорно видели в денисовце «эволюционировавшего H. erectus»? Как бы там ни было, среди исследователей с богатым опытом работы сомнение было естественно, но открытия других геномов и тот факт, что неандертальцы и денисовцы общались в Денисовой пещере, в конце концов вынудили признать очевидное существование особого вида человека. Тем более что сюрпризы из Денисовой пещеры не закончились с Денисова 3…

ФалангаДенисова 3, воссозданная в 3D

Ее верхнюю часть отправили в университет Беркли для изучения, в то время как в нижней ее части в MPI-EVA нашли первую ДНК денисовца

ВЗГЛЯД НА ДЕНИСОВЦА ЧЕРЕЗ МАСС-СПЕКТРОМЕТР

Отныне, сознавая огромный интерес к ископаемым косточкам из Денисовой пещеры, палеогенетики приступили к более точной идентификации, датировке и секвенированию ДНК денисовца. Сегодня эта впечатляющая методика позволяет обнаружить ДНК древнего человека или животного непосредственно в культурном слое или в отложениях, что облегчает изучение смены первобытных поселенцев в стратиграфии пещеры. При изучении Денисовой пещеры прогрессивные методики использовалиь очень активно: слои всех трех уровней раскопок в пещере были настолько перемешаны, что без идентификации ДНК в отложениях изучение обитателей пещеры стало бы проблематичным.

Большим шагом вперед стало развитие «зооархеологии на основании данных масс-спектрометрии» (ЗУМС) илиZooarchaeology by Mass Spectrometry (ZooMS), невероятно мощного сита для определения вида по костному фрагменту. Мы уже упоминали о роковом воздействии гиен, массово изгрызших костные останки в пещере: так, начиная с 2008 года в Денисовой пещере нашли более 135 000 костных фрагментов, но 95 % из них оказались слишком повреждены, чтобы на глаз установить их принадлежность. Денисова 5, фаланга стопы неандертальца, найденная в 2010 году, стала практически единственным исключением.

ZooMS могла бы также называться «снятием пептидных отпечатков коллагена». Пептиды – это олигомеры, или короткие полимеры аминокислот, соединенные между собой в цепь. Полипептидные макромолекулы, коллагены, играют важные структурные роли в организме. Однако состав коллагенов немного варьируется от одного семейства животных к другому. Соответственно, сравнивая состав коллагена ископаемой кости с составом, хранящимся в библиотеке пептидных цепочек коллагенов известных животных, можно определить семейство еще не идентифицированного фрагмента, его род и даже вид.

Связанный со способами точной датировки, настоящий метод идеален для более широкого и, следовательно, более надежного определения фаунистического материала (показателей типа окружающей биологической среды) и датирования последовательных захватов пещеры человеком. Для изучения Денисовой пещеры ЗУМС (ZooMS) применила привлеченная команда под руководством Катерины Дука из Института Макса Планка в Йене. Среди множества обломков костей, к этому времени уже изученных, исследователи идентифицировали 12 человеческих фрагментов, а затем расположили их по шкале времени. В 2022 году будет идентифицировано еще несколько костных останков людей. (Фабрис Деметер с коллегами описали моляр из пещеры Там-Нгу-Хао 2 (северный Лаос), датируемый 164 000–131 000 лет. Анализ внутренней структуры зуба и палеопротеомный анализ зубной эмали позволили установить, что данный моляр принадлежал молодой особи Homo, вероятно, женского пола. Морфологическое сходство с образцом из Сяхэ в Китае позволяет отнести находку к Homo denisovensis. –Прим. ред.) Так как большинство останков слишком древние, чтобы определить их возраст методом углеродного аназиза, исследователи вычислили возможности размещения их на шкале времени – то, что называется байесовской моделью, – и таким образом связали между собой известные и датированные геномы Денисова, неандертальца и сапиенса.

Из этого следует, что самая старая человеческая ДНК, обнаруженная в отложениях, – кстати, денисовская, – относится к промежутку примерно между 374 000 и 337 000 лет, в то время как самая древняя ископаемая кость со стоянки древнего человека принадлежит денисовцу, жившему в пещере в промежутке между 194 400 и 122 700 годами. Позднее два неандертальца –Денисова 5 и Денисова 9 – пребывали там примерно в диапазоне между 130 000 и 90 900 годами, но примечательно, что самые старые осадочные породы, содержащие следы ДНК неандертальцев, насчитывают 190 000 лет… Денисова 11, о котором мы вскоре снова поговорим, жил примерно между 118 100 и 79 300 годами, в то время как самая недавняя из ископаемых костей денисовцев, знаменитая Денисова 3, найденная в стратиграфическом уровне, сравнимом с уровнями двух идентифицированных костей неандертальцев, принадлежала человеку, жившему где-то между 76 000 и 51 600 годами далекого прошлого. И только для одной кости, Денисова 14, методом радиоуглеродного анализа С14 смогли вычислить, что ее владелец жил примерно 46 300 лет назад, но так как ДНК отсутствует, определить его принадлежность к неандертальцам, сапиенсам или денисовцам оказалось невозможным. Подобная картина, безусловно, доказывает, что на протяжении сотен тысячелетий в пещере соседствовали денисовцы и неандертальцы.

ПомимоДенисова 1, 7, 10 и 12, результаты исследований которых не опубликованы, в Денисовой пещере обнаружены следующие человеческие костные останки:

•Денисова 2, второй нижний молочный моляр денисовца, сильно стершийся.

•Денисова 3, ногтевая фаланга мизинца денисовца.

•Денисова 4, второй или третий верхний моляр денисовца.

•Денисова 5, проксимальная фаланга пальца стопы неандертальца, предоставившая самый лучший геном неандертальца, который у нас имеется (52Х).

•Денисова 6, нижний резец человека, чья ДНК не сохранилась. Неандерталец? Денисовец? Сапиенс?

•Денисова 8, третий верхний моляр денисовца.

•Денисова 9, последняя фаланга пальца руки, ДНК не сохранилась; возможно, неандерталец.

•Денисова 11, осколок длинной кости метиса неандертальца/денисовца.

•Денисова 13, фрагмент теменной кости денисовца размером 8×5 см, результаты исследования не опубликованы.

•Денисова 14, фрагмент человеческой кости, вид не определен.

•Денисова 15, фрагмент длинной кости, вид человека не определен.

•Денисова 16, мини-фрагмент кости, вид человека не определен.

•Денисова 17, фрагмент, не поддающийся определению, приписывается неандертальцу.

•Денисова 18, фрагмент кости гоминида, вид не поддается определению.

•Денисова 19, фрагмент, не поддающийся определению, приписывается денисовцу.

•Денисова 20, фрагмент, не поддающийся определению, приписывается денисовцу.

•Денисова 21, фрагмент, не поддающийся определению, приписывается денисовцу.

Четыре из пяти косточек в этом списке особенно примечательны.Денисова 5, неандерталец возрастом примерно в 130 000 лет, предоставил геном неандертальца самого лучшего качества из всех известных сегодня геномов неандертальцев. Хотя Денисова 2, Денисова 4 и Денисова 5 содержат совсем немного ДНК, они помогли определить временные периоды, когда пещеру занимали денисовцы и неандертальцы. Наконец, Денисова 11, прозванный «Денни», является первым известным в Истории метисом.

Присутствие неандертальцев в Денисовой пещере не вызывает удивления, потому что за последнее десятилетие русские археологи и историки с помощью митохондриальной ДНК установили, что неандертальцы также побывали в двух других пещерах неподалеку от Денисовой: в пещерах Окладникова и Чагырской. В прошлом о сортировке видов в Денисовой пещере даже помыслить было бы невозможно: судите сами, какой прорыв дает нам возможность секвенирования древней ДНК! Без этой небывалой прежде методики ископаемые костные фрагменты из Денисовой пещеры наверняка скопом отнесли бы к неандертальцам или даже смешали с окаменелыми остатками животных…

В какой климатический контекст вписывается данный список ископаемых останков? Параллельно с работой команды Катарины Дука команда Зенобии Якобс из университета Вуллонгонг в Австралии занялась изучением изменений окружающей среды денисовца на протяжении времени, исходя из 103 оптических датировок (с помощью ОСЛ – метода оптически стимулированной люминесценции; OSL,Optical Stimulated Luminescence Dating) возрастом между 300 000 и 20 000 лет и на основании изучения остатков 27 видов больших позвоночных, 100 видов малых позвоночных (млекопитающих, рыб) и 72 видов растений. За исключением деталей, результаты подтвердили выводы, уже сделанные русскими исследователями из Новосибирска: различия между сосновыми, березовыми и лиственными лесами во время периодов потепления и тундры во время периодов похолодания совпадают с изменениями, установленными для зоны озера Байкал, 1600 км восточнее, и, как и следовало ожидать, следы деятельности людей приходились на периоды потепления.

ПЕРВЫЙ МЕТИС В ИСТОРИИ

Нельзя не отметить, до какой степени открытие ископаемых останков неандертальцев из Денисовой пещеры расширило наши знания оH. neanderthalensis. ДНК, содержащуюся в Денисова 5, фаланге большого пальца стопы, сумели секвенировать действительно превосходно. Результат работы позволил сделать ряд важных наблюдений: во-первых, благодаря достоверному неандертальскому геному сумели определить, что процент неандертальской ДНК у всех неафриканцев в среднем равен 2 %. Затем установили, что Денисова 5 была женщиной, зачатой либо полусибсами, парой двоюродных кузенов (отцы являются братьями, а матери сестрами), или – что менее правдоподобно – дедом и его внучкой или бабушкой и ее внуком… Иными словами, неандертальцы, к которым принадлежал Денисова 5, показывали крайне высокий процент инбридинга!

Что побуждает сделать такой вывод? Разумеется, инстинкт выживания подталкивал малочисленные племена скрещиваться со своими соседями. Чтобы определить возможные родственные связи между соседними племенами, команда под руководством Лориц Сков из MPI-EVA в 2022 году секвенировала ДНК 13 индивидов, вышедших из пещер Чагырской и Окладникова. Результат? Отметив общие для обеих пещер митохондриальные ДНК, исследователи сумели доказать, что неандертальцы уже были знакомы с таким явлением, как социетальность, а именно с патрилокальностью. Иначе говоря, чтобы обеспечить здоровое потомство, женщина уходила в другое племя.

Также установили, что в каждом племени процент имбридинга был очень высок, что привело к высокому уровню гомозиготности (наличие в хромосоме, унаследованной от отца, и в хромосоме, унаследованной от матери, идентичной аллели, то есть той же самой последовательности кода ДНК). И это доходило до такой степени, что неандертальцы из Чагырской пещеры имели тот же самый уровень гомозиготности, что и горные гориллы, вид, находящийся под угрозой; 600 диких представителей этого вида живут группами численностью от 4 до 20 индивидов…

Итак, популяции алтайских неандертальцев и денисовцев стали смешиваться, что иллюстрируетДенисова 11, осколок кости неопределяемого вида (бедренная кость, плечевая кость?), но с помощью МС-спектрографии идентифицированный как принадлежащий человеку. Из этого следует, что кость содержала хорошо сохранившуюся ДНК, и команда Вивианы Слон из MPI-EVA смогла ее секвенировать. Получив полный геном, ученые установили, что кость принадлежала девочке. Возраст ребенка по структуре костной ткани составлял около 13 лет. Исследователи констатировали, что распределение генов в ее геноме ясно показывает, что девочка произошла от неандертальской матери и денисовского отца. Таким образом, Денисова 11, или «Денни», как ласково назвали ее исследователи, стала первым и единственным открытием палеолитического гибрида первого поколения. Первая известная метиска в истории. Вот еще один впечатляющий вклад новой науки, именуемой палеогенетикой!

В конечном счете общая картина жизни, которую вели люди в Денисовой пещере, отныне ясна: на протяжении десятков тысяч лет в периоды потепления неандертальцы и денисовцы – два типа людей, обладающих бо́льшим сходством друг с другом, нежели оба сH. sapiens, – заходили в пещеру и там встречались. Некоторые исследователи даже воображают, что оба вида могли создать на Алтае общую культуру. За последние 300 000 лет в этих краях люди жили и во время «ледниковых» периодов, ибо горы предоставляли им убежища, пригодные для жизни. Пещеры защищали людей, а когда люди их покидали, сохраняли человеческую ДНК на протяждении десятков тысяч лет.

Наверное, у вас уже немного кружится голова: раз денисовец и неандерталец делили общую крышу над головой, общие стены и вместе зачинали детей, действительно ли речь идет о разных видах? Неужели этот палеонтологический призрак, денисовский вид, также является генетической химерой? Действительно, что такое вид?

3
Денисовец – вид человека?

Европейский неандерталец поражал своей могучей мускулатурой. Скорее всего, его кузен денисовец выглядел так же

Создателем научной классификации видов является шведский ученый Карл Линней (1707–1778). По иронии судьбы, в молодости Линней сам толком не знал своего фамильного имени: дело в том, что в XVIII веке большинство шведских семей еще не имели фамилии. Так, отец Линнея звался просто Нильс Ингемарсон, то есть «Нильс, сын Ингемара», и Линней начал свою жизнь как Карл Нильсон, то есть «Карл, сын Нильса». И только позже, в соответствии с университетским регламентом, требовавшим фамильное имя в латинском варианте, он принял фамилию, под которой мы его знаем: вдохновившись названием Linnegård – так называлась семейная ферма, – он стал для университета, а потом и для нас Карлом Линнеусом.

С тех пор как вы открыли эту книгу, вы неоднократно сталкивались с классификацией Линнея. Полным названием нашего вида являетсяHomo sapiens (т. е. человек разумный, чеканное определение, изобретенное Линнеем в 1758 году); название нашего брата неандертальца – Homo neanderthalensis. Говоря научным языком, классификацию Линнея (существуют и другие классификации, и мы это увидим) определяют как бинарную, поскольку в ней сопряжено два названия: название рода (пишется на латыни с заглавной буквы) и название вида (пишется на латыни строчными буквами). Употребление латыни обязывает выделять название вида курсивом.

Когда вид именуется впервые, практика велит прибавить к парному латинскому термину имя совершившего открытие и год открытия (например,Homo neanderthalensis, Кинг 1864). Классификация Линнея решает главную проблему: она дает всем ученым в мире опорные названия видов, а это основное, ибо в каждой из многочисленных человеческих культур животные и растения носят различные названия.

А денисовец? Какое у него двойное имя? Он мог бы называтьсяHomo denisovensis или же Homo altaiensis, то есть «Алтайский человек»… В настоящее время Международная комиссия по зоологической номенклатуре еще не разработала названия для его вида… Молчание отражает замешательство, царящее при определении этого типа человека. Денисовец выскочил из мизинца подростка, а ископаемые костные останки, найденные в пещере, не позволяют наделить его телом: для членов комиссии это чертовское затруднение!

А для нас… С первых страниц книги мы рассказываем вам о типе человека, который весь мир соглашается признать новым, но никто не хочет признать его таковым официально. Подобное разногласие требует некоторых разъяснений: действительно, что подразумевают генетики, когда описывают денисовца как «новый вид человека», и что понимает весь мир, когда говорит о новом виде? Вопрос этот, на первый взгляд банальный, влечет за собой необходимость поднять вопрос, что же такое вид, его возникновение и его ограничения. Понятие вида существовало до появления палеогенетики, в ту отдаленную эпоху, когда виды распознавали исключительно путем зоологических или палеонтологических наблюдений. Заслуживает ли вид, известный «только на генетическом уровне», место в большой книге Линнея? Ответ не очевиден.

Портрет Карла Линнея (1707–1778), помещенный в первом издании его сочинения «Философия ботаники» (Philosophia botanica) (1751)

СЛОВО – УНИВЕРСАЛЬНАЯ ОТМЫЧКА

Так что же такое вид? В разговорном языке это слово употребляется под многими соусами. В зависимости от контекста, оно обозначает и сорт, и разновидность, и тип… да и значение его нельзя назвать очень точным. В науке же иное дело, и уже давно. В 1686 году понятие вида впервые употребил натуралист Джон Рей в книге«История растений». Рей использовал латинский термин species:

«…мне в голову не пришло более точного критерия для определения видов, чем отличительные характеристики, закрепляющиеся при размножении семенами».

Таким образом, использование слова «вид» восходит к ботанической науке, основанной на тонких наблюдениях: действительно, ботаника различает всевозможные сорта растений, исходя из очень точных характеристик, временами сверхточных… Для натуралистов XVII века вид представлял собой совокупность растений, обладающих определенными характерными чертами, комплексно передающимися от растения к растению. Очень скоро такое определение распространилось и на животных, и расширение термина через малое время поставило вопрос о классификации всех форм живого.

Все человеческие культуры развивали системы классификации форм жизни. Основы этих систем отличаются друг от друга, и они часто несовместимы между собой. В IV веке до н. э. Аристотель в сочинении«История животных» различал животных «кровяных» (позвоночных) и «бескровных» (беспозвоночных). Такая разница может удивлять, потому что сегодня мы прекрасно знаем, что беспозвоночные имеют кровь, которая часто бывает голубой – что, конечно, показывает, что речь идет о вполне благородных формах жизни…

После Аристотеля, в VIII веке, арабский теолог и натуралист аль-Джахиз (776–868) попытался создать классификацию животных на основе морфологических, физиологических и этологических (поведенческих, таких как передвижение или питание) признаков и изложил ее в своейKitāb al-hayawān, или «Книге животных».

Аль-Джахиз описал и подверг анализу множество разных групп животных, однако по-настоящему систематически не классифицировал их. На основании определенных критериев он определял не виды, а «единства» – их формы и их репродуктивную обособленность, иными словами, подчеркивал тот факт, что члены разных групп могли воспроизводиться только внутри себя. Открытие, актуальность которого в полной мере выяснилась только значительно позже.

Копия XIV в. рисунка из рукописи аль-Джахиза. Доска 1987, Bibliotheca Ambrosiana, Милан

Современная классификация живого основана на бинарной номенклатуре, разработанной Линнем. Виды в ней сгруппированы по принципу родства. Это система русской матрешки, где категории вкладываются одна в другую.Вид является базовой единицей. Он входит в понятие род (которое собирает «близких родственников», подразумевая близкие типы форм), а тот, в свою очередь, является составной частью семейства («дальние родственники», обладающие фамильным сходством). Два высших разряда именуются отряд (формы, обладающие ключевыми анатомическими характеристиками) и, наконец, класс (сходное анатомическое сложение у всех).

Где в этой обширной классификации находится современный человек? Мы входим в классMammalia (млекопитающие), отряд Primates (приматы), семейство Hominidae (гоминиды), род Homo и вид sapiens. А H. neanderthalensis? Он принадлежит к роду Homo, так что он наш ближайший родственник. Если мы подтверждаем, что денисовец является видом, значит, мы также причисляем его к роду Homo.

ЛЬВЫ АЗИИ И АФРИКИ

Таким образом, Линней и его последователи, распределяя живые организмы по различным категориям, брали за основу главным образом морфологические критерии. Но разве не существует биологического критерия, более объективного, чем форма? В науке главное найти консенсус, т. е. прийти к коллективному согласию о заявленном варианте, наилучшем на данное время, до тех пор, пока новая информация не потребует пересмотра принятого ранее решения. Сегодня биологическое определение вида, рассматриваемое как наиболее обоснованное, принадлежит американскому биологу немецкого происхождения Эрнсту Майру (1904–2005).

Британский физхимик Розалинда Франклин (1920–1958) за микроскопом. Рентгенограммы, полученные ею посредством дифракции рентгеновских лучей, позволили Джеймсу Дьюи Уотсону и Фрэнсису Крику (1916–2004) выявить структуру «двойной спирали» ДНК, за что в 1958 году они удостоились Нобелевской премии. Сегодня, когда говорят об открытии ДНК, имя Розалинды Франклин оказывается забытым, в то время как ее роль в этом открытии была решающей

В начале пути Майр работал орнитологом в Новой Гвинее и на Соломоновых островах. Там он занимался изучением генетической девиации основополагающей популяции и феномена появления нового вида, иначе говоря, видообразованием; в 1931 году его работа побудила Американский музей естественной истории в Нью-Йорке пригласить Майра к себе на должность хранителя орнитологических коллекций. Находясь на этом посту, он продолжал заниматься эволюцией и классификацией видов. В 1930-е годы многие крупнейшие биологи, натуралисты и палеонтологи, спасаясь от нацизма, нашли пристанище в Американском музее естественной истории, и вокруг Майра создалась благоприятная среда для размышлений об эволюции, систематике и понятии вида.

Именно в этой интеллектуальной атмосфере, прежде всего в сотрудничестве с британским биологом Джулианом Хаксли (1887–1975) и американском палеонтологом Джорджем Гейлордом Симпсоном (1902–1984), Майр развил теорию неодарвинизма, наиболее приемлемую в XX веке. За основу великого синтеза всех современных биологических знаний взяты аргументы Дарвина, но значительно дополненные. На первый взгляд такой синтез не является чем-то основополагающим, ибо учитывает только два эволюционных механизма: естественный отбор и случайные мутации генетического материала. В выборе первого критерия в 1950-е годы были уверены, второй же критерий являл собой новый подход, так как структуру ДНК только что открыли. Подобная концептуальная простота объясняет другое, немного помпезное название неодарвинистской теории – «Синтетическая теория эволюции».

Фактически, исходя только из двух принципов, неодарвинистская теория вполне объясняет происхождение и эволюцию миллиардов свойств живых существ, поскольку эти принципы включают в себя такие различные области, как генетика, зоологическая классификация, палеонтология, сравнительная анатомия и т. п. В рамках построения такого важного теоретического здания Эрнст Майр в 1942 году в знаменитом сочинении«Систематика и происхождение видов» (Systematics and the Origin of Species) определил биологический вид следующим образом:

«Популяция или совокупность популяций, где принадлежащие к ней особи могут реально или потенциально размножаться между собой и в естественных условиях порождать жизнеспособное и плодовитое потомство».

Формулировка выглядит просто, но вот толкование ее вовсе не элементарное. Для начала подчеркнем тот факт, что вид представляет собой большую группу разнообразных животных, внутри которой может осуществляться дрейф генов (во время репродуктивного процесса). Биологический вид – это прежде всего особое репродуктивное сообщество, члены которого не могут воспроизводить потомство с особями другого репродуктивного сообщества.

Главным в определении Майра является то, что особь, полученная репродуктивным путем, жизнеспособна и готова производить потомство в «естественных условиях». Подобное условие может показаться лишь мелкой подробностью, но это не так, ведь именно из-за этого условия лошадь и осел являются двумя разными видами: поскольку их гибриды – мул (осел + кобыла) и лошак (конь + ослица) – стерильны. Неспособность особей воспроизводиться в своей среде называется межвидовым барьером, разделяющим несхожие виды. В случае осла и лошади барьер препятствует не рождению, а продолжению рода у получившихся отпрысков. Следовательно, это особая форма репродуктивной изоляции, смещенная на одно поколение и разъединяющая генетические ресурсы осла (Equus asinus) и лошади (Equus caballus).

К ВОПРОСУ О ВИДООБРАЗОВАНИИ

Основным следствием определения Майра является возможность объяснить появление нового вида – то, что называют видообразованием. По сути дела, с перекрестным оплодотворением все обстоит не так-то просто: даже если форма F1 может скреститься с формой F2, F2 с F3 и т. д. до Fn, не факт, что Fn сможет скреститься с F1. Это происходит по причине существования природных «межвидовых барьеров», имеющих географическую (горы, моря и т. п.), биологическую (пищевая специализация, поведенческая…), даже культурную (в случае социальных животных) природу.

Группа, изолированная от основной популяции непреодолимыми природными барьерами – большими расстояниями, морем, рекой, горной цепью, – скорее всего, эволюционирует, чтобы создать новый вид, феномен, который австрийский этолог Конрад Лоренц (1903–1989) изучал на примере морских птиц одинакового происхождения, но разделенных большими расстояниями.

Надо сказать, что феномен видоизменения достаточно сложен, и наблюдение за различными популяциями, остающимися плодовитыми при скрещивании, шло довольно долго. Хорошо известен примерPanthera leo persica, азиатского подвида льва, способного спариваться со своим африканским кузеном Pantera leo leo, но обладающего характерными специфическими чертами: более выраженная кисточка на конце хвоста, менее густая грива, иной образ жизни и т. п. В таком случае говорят о подвидах, что объясняет особенности persica или leo, добавленные к названию вида.

ВИД В ПАЛЕОНТОЛОГИИ

Вернемся к нашим ископаемым окаменелостям: так как в этом случае говорить о плодовитости не приходится, понятие биологического вида, которое мы только что подробно обсуждали, разумеется, не может применяться к видам вымершим! Так как же поступали, когда не было палеогенетики? В палеонтологии, т. е. в «изучении того, что существовало ранее», и, в частности, в палеоантропологии (т. е. человеческой палеонтологии) определяют «морфологические виды». На основании сходства формы объединяют, а на основании различий разделяют: все особи, обладающие аналогичным «специфическим» комплексом структурных (число конечностей, пальцев…) и анатомических (форма костей, зубов…) черт, объединяют в один морфовид.

Адекватность термина «морфовид» заключается в том, что его можно применять систематически. С учетом миллионов ископаемых останков это огромное преимущество. Его неудобство заключается в субъективности, руководящей выбором критериев, что прекрасно иллюстрирует знаменитая история открытия неандертальского человека. В 1856 году первые люди (это были рабочие, нашедшие окаменелости во время земляных работ), увидевшие ископаемые останки в долине Неандер, идентифицировали находку как костные остатки пещерного медведя, затем один из ученых решил, что это останки раненого казака, заползшего в пещеру умирать, а позднее еще один ученый определил их как принадлежавшие кH. sapiens, страдавшему рахитом…

Во Франции после находки в 1908 году «старика из пещеры Ла-Шапель-о-Сен» в Коррезе систематическое изучение полного скелета неандертальца первым осуществил профессор палеонтологии Марселлен Буль из Национального музея естественной истории. Анатомическое описание «Ископаемого человека из Ла-Шапель-о-Сен», опубликованное профессором в 1911–1913 годах вAnnales de paléonthologie, выполнено столь тщательно, что на него ссылаются до сих пор.

Но все же его толкование находилось настолько под влиянием предрассудков своего времени, что сегодня может даже шокировать:

«Прежде всего, череп поражает большими размерами, особенно принимая во внимание маленькое туловище его бывшего обладателя. Затем он поражает своим зверским видом, или, лучше сказать, смесью черт, характерных для обезьяноподобных и питекантропов».

В Германии, в карьере, расположенном возле города Меттмана в долине Неандер, в 1865 году нашли голотип неандертальца, т. е. первую окаменелость, признанную останкамиH. neanderthalensis. Эти знаменитые останки хранятся сегодня в окружном Музее Бонна

Неандерталец – зверовидный? Конечно, такую репутацию среди публики он снискал давно, но отнюдь не в первобытной истории, где он появился, эволюционировал и жил почти так же долго, какH. sapiens, современником которого он был. Вдобавок его материальная культура – совокупность предметов и прочих материальных свидетельств его поведения – не более примитивна, чем у H. sapiens в ту же эпоху. Даже лучше сказать, что 100 000 лет назад в Леванте она была такой же. В иных регионах «зверовидные» черты неандертальца объясняются большей частью холодным климатом, в котором он эволюционировал в Европе.

Нам пришлось бы слишком долго перечислять многочисленные особенности, отделяющие неандертальца от сапиенса, поэтому довольствуемся только кратким описанием его головы, поскольку, как узнают наши читатели в конце книги, характерные черты черепа денисовца, когда тот будет идентифицирован, сыграют ключевую роль в определении денисовского морфологического вида. Однако не будем забегать вперед: согласно Марселлену Булю, череп неандертальца «зверовидный». Почему? Главным образом потому, что его форма напоминает «мяч для регби», т. е. она удлиненная, в то время как у сапиенса череп имеет форму «футбольного мяча», т. е. обладает выраженным сводом, подобным куполу. Если посмотреть на черепа, видно, что у неандертальца кости лица наклонены вперед и вниз, а у современного человека – идут вертикально. Поэтому лицо неандертальца кажется более выступающим (это «прогнатизм»), а у сапиенса оно как бы «прячется» под лбом.

Чувствуете, насколько эти несколько характерных черт неандертальцев кажутся странными? Без сомнения, вместе с нами вы согласитесь, что по одной только форме черепа можно определить, чтоH. neanderthalensis представляет морфологический вид, отличный от Н. sapiens. Но не слишком ли вы субъективны? Воображаемая странность, исходящая из указанных отличий, возможно, не больше той – совершенно реальной, – которую, вероятно, чувствует австралийских абориген, глядя на узкие носы и бледные лица европейцев. Случай неандертальца иллюстрирует тот факт, что в палеонтологии выбор особенностей строения костей, которые надо зафиксировать, чтобы охарактеризовать морфовид, играет основную роль.

Снимок черепа «старика-неандертальца из Ла-Шапель-о-Сен» в том виде, в каком Марселлен Буль представил его вAnnales de Paléonthologie в 1911–1913 гг.

Проблема эта является ключевой, поэтому она постоянно становится предметом жарких и долгих дебатов о происхождении и эволюции характерных особенностей: произошли ли они путем видообразования без адаптивных преимуществ или же явились результатом приспособления к особым локальным условиям? Ученые сталкиваются с разносторонней интерпретацией каждого свойства. После многократного исследования костных останков неандертальцев палеоантропологи возвели его в ранг вида. С денисовцем мы находимся в тупике, потому что несколько зубов и фрагментов костей, имеющихся в распоряжении, похоже, лишены специфических черт.

Короче говоря, палеоантропологи столкнулись с нерешаемой задачей: впервые в истории науки обнаружены останки существа, не имеющего иных отличительных признаков, кроме своих генов. Так идет ли речь об особом виде?

КОНЦЕПЦИЯ ВИДА НА ОСНОВАНИИ ДНК

Да, но смысл понятия «генетический вид» исключительно узкоспециальный: он сводится к тому, что особи из одной группы принадлежат к одному виду, если генетические вариации внутри группы значительно менее существенны, нежели генетические вариации между этой группой и всеми остальными.

Реконструкция «неандертальского человека», выполненная Фридрихом Блашке. В 1930-х гг., спустя 70 лет после открытия голотипа, неандертальца представляли именно таким. Фигура была выставлена в Филдовском музее естествознания в Чикаго

Кажется, вроде все понятно, но одновременно все довольно относительно! Чтобы дать первое представление о том, что это значит, напомним о пропорциональном составе ДНК в различных живых организмах. У нас, например, имеется порядка 35 % ДНК общей сNarcissus jonquilla, нарциссом, и практически 98,8 % общей ДНК с Pan troglodytes, шимпанзе. Однако такой способ сопоставления ДНК ошибочен, поскольку значение имеют прежде всего гены, т. е. цепочки ДНК, определяющие синтез протеинов. Таким образом, любой геном сделан из «ДНК, кодирующей синтез белков», и «ДНК, не кодирующей». В противоположность тому, что многие из нас учили в школе, ген может обладать несколькими функциями, а множество генов могут исполнять одну и ту же функцию. К тому же нам не известно, какую роль играют многие наши гены, и это заставляет признать, что мы пока не можем дать полную характеристику того, что отделяет один вид от другого на генетическом уровне.

Тем не менее совокупность кодирующей ДНК составляет всего 1,5 % от общей ДНК! Даже если такое процентное соотношение кажется незначительным, сравнение 14 000 генов у людей и шимпанзе позволило выявить 500 различных генов, задействованных в процессе воспроизводства, иммунной защите, сенсорном восприятии и, в частности, в обонянии, слухе и, что видно невооруженным глазом, форме тела. Видимых признаков шимпанзе, от которого нас отделяет всего 1,2 % нашего ДНК, достаточно, чтобы отличаться от него, и это самое меньшее, что мы могли бы сказать. Теперь мы лучше понимаем, что, даже если минимальная доля ДНК шимпанзе отличается от нашей, этого достаточно, чтобы создать из нас два разных вида и отнести нас к двум разным родам.

Откуда произошли генетические различия между шимпанзе и человеком? Они являются результатом аккумуляции в наших линиях мутаций, иначе говоря, наследственных модификаций ДНК. Одни мутации являются «спонтанными» (самопроизвольными), однако многие происходят под влиянием химических агентов (загрязняющих окружающую среду веществ…), климатических факторов (жары, ультрафиолета…) и т. п. – всего, что именуют мутагенами. Большинство мутаций практически никак не действуют на особь (тогда их называют нейтральными), но когда воздействие есть, на их становление влияют два механизма: негативная селекция устраняет вредные мутации, в то время как позитивная селекция закрепляет их генетический отпечаток, преумножая его реплики в цепочке ДНК.

На практике, чтобы определить результаты мутаций, генетики сравнивают последовательности в цепочке ДНК, основание за основанием. Таким образом они выявили, что во время формирования нового ядерного генома происходит в среднем 70 мутаций. Даже если число мутаций варьируется от одной части генома к другой, среднее значение дает «процент средней мутации в одном поколении». Следовательно, процент играет очень большую роль в палеоантропологии, потому что является одним из колесиков «генетических часов»: после того, как посчитали мутации, составляющие отличия двух человеческих групп, палеогенетики делят их число на этот процент и получают время, прошедшее с тех пор, как эти группы обособились.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗЛИЧИЕ САПИЕНС/НЕАНДЕРТАЛЕЦ

Генетические часы убеждают нас, что сапиенс и неандерталец расстались более полумиллиона лет назад. Но что говорит генетика о различиях между неандертальцами и нами? То, что она показывает, особенно примечательно, потому что вот уже 170 лет, как палеоантропологи ищут и обобщают результаты изучения костных останковH. neanderthalensis. Сравнение, нуклеотид за нуклеотидом, ДНК двух наших современников показывает, что они отличаются только 1 нуклеотидом на 1000; сравнение ДНК одного из наших современников и ДНК неандертальца дает 1 нуклеотид на 1300; таким образом, различие составляет 0,03 % между ДНК сапиенса и ДНК неандертальца.

Чтобы лучше понять значение этих цифр, надо сказать, что они не препятствуют евразийским геномам содержать целые последовательности от неандертальца, эти последовательности представляют от 1,8 до 2,6 % нашего ДНК. Слабая генетическая вариативность среди нашего вида и умеренная вариативность, отличающая нас от неандертальца и денисовца, очень сильно отделяют нас от других больших обезьян. Так, генетическое разнообразие горилл в два раза больше, а генетическое разнообразие шимпанзе и орангутанов – в три раза. Эти данные прекрасно иллюстрируют совершенно разные значения диагностики анатомической и генетической. В то время как облик неандертальца очень отличается от облика сапиенса по внешнему виду, он очень близок нам по своим генам, во всяком случае, достаточно для того, чтобы оба вида могли скрещиваться.

ДЕНИСОВЦЫ – ОТДЕЛЬНЫЙ ВИД?

После всех этих размышлений нам становится понятнее, почему в свое время генетикам Гарвардского университета и NPI-EVA потребовалось секвенироватьДенисова 3. Как в случае с неандертальцем, они обнаружили, что различий между ДНК денисовца и ДНК современного человека слишком много для того, чтобы геномы денисова и сапиенса могли считаться идентичными. Они также пришли к выводу, что неандерталец и денисовец ближе друг к другу, нежели каждый из них к сапиенсу, даже если все три вида очень схожи друг с другом.

Так все же, денисовец – вид или нет? Генетическая близость между неандертальцем и сапиенсом ясно показывает, что одной только ДНК недостаточно, чтобы вынести четкое определение вида. Статус видаH. neanderthalensis принят широкой общественностью прежде всего потому, что 170 лет назад палеоантропологи обнаружили различия между костными останками неандертальца и сапиенса. Когда ископаемые останки денисовца будут идентифицированы, должно последовать такое же признание…

Другой важный фактор: раз видыH. neanderthalensis и H. sapiens являлись более плодовитыми при скрещивании, чем скрещивающиеся осел и лошадь, они, по Эрнсту Майру, представляют собой не два биологических вида, а, скорее, два «биологических подвида».

Итак, установить генетические различия важно, но они столь малочисленны, что при определении, представляет ли этот тип человека настоящий морфовид, изучение очевидных признаков – фенотипических свойств – остается основным. Но это не препятствует генетическому анализу, например, позволившему обнаружить метисацию неандерталец/сапиенс, являться необходимым исследованием для воссоздания истории демографии популяций и их адаптаций. Как мы вскоре убедимся, изучение генов денисовца не составляет исключения и довольно полно излагает нам его историю.

4
Денисовец: взгляд через гены

Действительно ли могла случиться встреча всех трех видов людей? Если да, тогда они непременно имели бы удовольствие познакомиться друг с другом (здесь женщина-сапиенс слева, напротив женщина-неандерталка, а справа женщина-денисовка)

Когда опубликованное в 1859 году сочинение«Происхождение видов» еще не было даже задумано, Чарльз Дарвин (1809–1882), юный сельский джентльмен, охотился и много наблюдал за жизнью животных. Наблюдения натолкнули его на великую мысль: природа действует как заводчик, отбирая потомство, наделенное определенными специфическими чертами. Среди видов домашних животных речь идет, к примеру, о скорости бега лошади, о мышечной массе быка, предназначенного для бойни, о числе зерен в пшеничном колосе и т. д. Природа заботится не только о маскировочной окраске лисы, о скорости плавания тунца, но и о цвете оперения павлина.

Этот «естественный отбор» подводит к трем выводам, которые, как определил Дарвин, может сделать каждый из нас: все особи одного рода, имеющие пол, отличаются один от другого; свойства, отличающие их друг от друга, частично передаются во время процесса репродукции; особи, составляющие вид, подвержены неблагоприятному воздействию окружающей среды – такое воздействие называется «давлением отбора», – которое имеет демографические последствия, потому что оказывает влияние на выживаемость и репродуктивную способность. «Давление отбора» благоприятствует распространению в популяции благотворных мутаций (уже упоминавшийся позитивный отбор), способствующих выживанию и/или репродукции.

ГЕНЫ ДЕНИСОВЦА ВО ВСЕЙ КРАСЕ

Выше мы вкратце обрисовали теорию Дарвина, поскольку теперь она будет играть в книге основную роль: она поможет нам интерпретировать то, что нам удалось узнать, изучая гены сапиенса, неандертальца и денисовца. Гены действительно сообщают множество сведений как о происхождении ископаемых популяций, так и об их физиологических особенностях, равно как и об их адаптации к окружающей среде, включая приспособление к микробам. Тем не менее, если биологические характеристики в принципе напрямую прочитываются в геноме денисовца, на практике оценить их влияние отнюдь не просто.

Чтобы определить это влияние, следовало бы на самом деле иметь возможность учитывать влияние некодирующих последовательностей (порядка 98,5 % человеческого генома) и их повторений; сверх того, речь идет также о том, чтобы выяснить совокупность механизмов, контролирующих экспрессию генома, называемую эпигенетикой. Не до конца понятная, эта часть нашего наследования играет множество ролей в различиях между нами, неандертальцами и денисовцами. Пока мы не знаем, каким образом конкурируют тысячи генов, необходимых, чтобы воспроизвести фенотип денисовца.

Как мы увидим, фенотипические черты могут быть выведены из ДНК денисовца, но их окончательный вариант – вопрос крайне деликатный, принимая во внимание отсутствие ископаемых останков. Однако о чем все же информирует нас геном денисовца? Для начала он сообщает нам о своем отличии от геномов сапиенса и неандертальца. Когда произошло это разделение? И на каком континенте? Пристальное рассмотрение генома денисовца составляет часть истории его происхождения, которое мы исследуем.

Портрет натуралиста Чарльза Дарвина (1809–1882), выполненный Юлией Маргарет Камерон. Труд Дарвина«Происхождение видов», опубликованный в 1859 году, лежит в основе теории эволюции живых существ

ПЕРВЫЕ КРУПИЦЫ ОТВЕТОВ

В 2010 году, когда открыли денисовца, вдалеке забрезжил свет ответов. Палеогенетики из MPI-EVA довольно быстро сообщили, что митохондриальная ДНК денисовской ветви отличается от ветви неандертальцев и сапиенсов Алтая. В самом начале своей статьи в журналеNature они так сообщили о своем открытии:

«Она представляет собой тип митохондриальной ДНК неизвестного прежде гоминина, имеющего общего предка с митохондриальной ДНК современного по своему анатомическому строению человека и человека из Неандерталя возрастом примерно 1 миллион лет».

Напомним, что гоминины объединяют все виды, возникшие в человеческой линии эволюции после ее разделения с предками шимпанзе. В последующей публикации исследователи определили, что митохондриальная дивергенция между новым евразийским гоминином,H. sapiens, и неандертальцами произошла около 75 000 лет назад, дата, как мы в дальнейшем увидим, близкая к времени выхода из Африки гоминида H. rhodesiensis/H. heidelbergensis. Тот факт, что митохондриальное различие восходит именно к этому времени, говорит о том, что новый гоминин унаследовал свою ДНК от H. rhodesiensis/H. heidelbergensis, общего предка сапиенса и неандертальца.

В 2013 году это заявление было подтверждено впечатляющим секвенированием митохондриальной ДНК, чудесным образом сохранявшейся 430 000 лет в глубине пещеры Сима-де-лос-Уэсос со стоянки Атапуэрка в Испании. Самая древняя из всех известных человеческих митохондриальных ДНК! Это открытие подтверждало важность высчитанного командой MPI-EVA митохондриального расхождения: ископаемые останки из пещеры принадлежатH. heidelbergensis, находившемуся в процессе неандертализации. Окаменелости так хорошо сохранились в глубинах Сима-де-лос-Уэсос, что – неслыханное достижение – Сванте Паабо и его команда сумели извлечь из бедренной кости 98 % митохондриальной ДНК… А эта ДНК того же типа, что и Денисова 3, денисовца. Большое сходство митохондриальной ДНК из Сима-де-лос-Уэсос и Денисовой пещеры наводило на мысль, что речь шла о ДНК общего предка неандертальцев и денисовцев: H. heidelbergensis.

Pulsuz fraqment bitdi.