Kitabı oxu: «Почему жирафы не стали людьми и другие вопросы эволюции»

Посвящается Инге, Володе и Маше – моей любимой семье

© Станислав Дробышевский, текст, 2024

© Дмитрий Токальчик, иллюстрации, 2024

© Оформление. ООО «Издательство «Эксмо», 2024

Введение

Человек и жираф – что вообще между ними общего? Мы – двуногие и рукастые, с большой умной головой, социумом, орудиями и огнём. Жирафы – длинноногие и длинношеие, с пятнышками, грустными глазами и синим языком. Это же два совсем разных существа из совершенно разных миров! А вот и нет! Мало того, что значительную часть эволюции мы прошли бок о бок по одним и тем же лесам и саваннам, так к тому же в более отдалённом прошлом мы и жирафы – вообще одни и те же существа. Как же получилось, что, стартовав с единой позиции и приспосабливаясь к общим условиям на общих пастбищах, мы оказались столь различными? И на самом ли деле мы столь различны? Это вопросы, которые стоит разобрать подробнее.

Эволюционные судьбы предков самых разных существ переплетались и влияли друг на друга. Поэтому не странно, что, изучая жирафов, мы многое узнаём о нас самих.

Да и вообще жирафы прекрасны и уже этим достойны особого повествования. Так каков же общий, совместный путь людей и жирафов?

Мел. 145–66 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Большую часть эволюции мы с жирафами были единым целым: в докембрии, палеозое и на большей части мезозоя это были первые хордовые типа ланцетника, бесчелюстные, кистепёрые рыбы, стегоцефалы, зверообразные ящеры, примитивнейшие млекопитающие.

Последний период, когда мы с жирафами были нераздельны, – меловой.

Климат мелового периода по нынешним меркам был весьма тёплым, хотя к концу постепенно холодал. Почти вся планета, включая Антарктиду, была субтропической. Великое изобилие растений, причём уже и покрытосеменных, обеспечивало кровом и пищей множество животных.

* * *

Большинство существ того времени были параллельны нашим предкам и взаимодействовали с ними минимально. Но часть была для нашего существования принципиальна.

Главными хищниками мелового периода были, конечно, тероподы Theropoda – двуногие хищные динозавры. У большинства при слове «теропод» в сознании всплывёт, брутальный тираннозавр. Но нет, огромным монстрам наши тогдашние предки были совершенно неинтересны; десятиметровый хищник, скорее всего, просто не замечал недоземлероек в несколько сантиметров длиной. Куда страшнее были мелкие тероподы, каковых, кстати, было очень много. Тому есть и прямые подтверждения в виде костей млекопитающих в желудках на отпечатках скелетов хищников. Постоянный террор – длившийся, между прочим, с конца триаса! – привёл к тому, что меловые млекопитающие в подавляющем большинстве были мелкими невзрачными зверушками, шуршавшими лесной подстилкой по ночам.

В экосистеме с зубастыми и быстрыми хищниками-тероподами лучше быть мелким и ночным. Во-первых, мелкое существо привлечёт меньше внимания. Правда, по ночам крошечное тельце будет остывать, так что хорошо бы питаться именно ночью, чтобы постоянно восполнять потери энергии. Во-вторых, не столь бодрые рептилии именно по ночам менее активны, хотя бы это и были птицеподобные динозавры. Это имело большие последствия для нашей анатомии и физиологии: плохое зрение, потеря способности различать ультрафиолет и красный цвет, усиленное обоняние. Теплокровность млекопитающих, начавшая формироваться в холодном пермском периоде, в этом деле, конечно, сильно пригодилась. Правда, если организм умеет выделять много тепла, по закону сохранения энергии он должен её где-то получать: мелкое ночное теплокровное существо почти гарантированно будет насекомоядным, ведь насекомые – это самые доступные калории, почти чистый жир. Кстати, неспроста у нас до сих пор есть ферменты, расщепляющие хитин.

Мелкому теплокровному существу нелегко быть яйцекладущим: из очень маленьких яиц может вылупиться лишь очень маленький детёныш; будучи слишком энергозатратным, он, скорее всего, погибнет. Это брукезии и черепашки могут быть махонькими и яйцекладущими, так как их детёныши холоднокровны и потребляют мало еды. Неспроста яйцекладущие млекопитающие, во-первых, никогда не были слишком мелкими и, во-вторых, всегда были крайне редкими и неуспешными. Стало быть, мелкие млекопитающие были вынуждены обрести такие плюсы, как живорождение, кормление детёнышей молоком и повышенную заботу о потомстве, вылившуюся в итоге в социальность и даже разумность. Конечно, любая проблема может быть решена разными способами: мелкие птицы типа колибри пошли иным путём, но не о них сейчас речь.

* * *

Главными конкурентами наших плацентарных предков были другие млекопитающие, в частности – многобугорчатые Multituberculata. Хорошим примером может служить, скажем, Meniscoessus robustus. Многобугорчатые цвели с середины юрского периода и продержались до конца эоцена. Великим их достижением была специализированная зубная система с увеличенными резцами, режущими премолярами и растирающими молярами; неспроста в последующем подобную адаптацию развивали самые разные звери, включая некоторых приматов. С таким универсальным набором во рту многобугорчатые успешно потребляли самые разные растения, занимая экологическую нишу современных грызунов. Точно неизвестно, как размножались многобугорчатые – откладывали яйца или рожали детёнышей (по новейшим данным это более вероятно), но изобилие видов и особей говорит само за себя.

Другими успешными млекопитающими позднего мезозоя были сумчатые Marsupialia: количество их видов в меловых фаунах больше, чем плацентарных. Сумчатые рожают настолько несформированного детёныша, что это почти эмбрион, его жизнеспособность очень невелика, зато низкое качество можно компенсировать количеством – у мелких примитивных сумчатых обычно рождается сразу много детёнышей, кто-нибудь да выживет.

Люде-жирафы на деревьях

Люде-жирафы – плацентарные мелового периода – были крайне невзрачными существами. Отличным примером может служить китайская Eomaia scansoria. Больше всего предки напоминали землеройку или тупайю: узкая низкая вытянутая головка, компактная пушистая тушка, вечно согнутые лапки, очень длинный хвост. В тот момент мы уступали прочим млекопитающим экологически, но имели грандиозный потенциал: мы уже имели плаценту и рожали более-менее развитых детёнышей. Судя по зубам и челюстям, наши меловые предки питались преимущественно насекомыми. Цепкие лапки выдают жизнь на деревьях. Одним из величайших достижений плацентарных был пяточный бугор особо эффективной формы – вырост на задней стороне пяточной кости, служащий местом крепления мышц голени и рычагом для прыгания. Бодрый бег и прыгание по веткам были залогом выживания и послужили одной из основ нашей прогрессивной эволюции.

Мел, Китай. Эомайя Eomaia scansoria спасается в ветвях гинкгового дерева от тяньюраптора Tianyuraptor ostromi.

Палеоцен. 66–56 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Динозавры вымерли! Туда им и дорога! Жить стало лучше, жить стало веселее!

Климат палеоцена, как нарочно, сразу после вымирания зловредных ящеров резко потеплел. Мир опять покрылся субтропическими, а местами и вполне тропическими лесами. Резко выросло количество пальм и бобовых. Если первые были просто красивыми, вторые – чрезвычайно полезными для экосистем. Во-первых, бобовые, в отличие от большинства растений, содержат повышенный процент белков, отчего в далёком будущем именно они стали главной пищей как жирафов, так и некоторых людей. Во-вторых, что важнее и является причиной белкового изобилия, у бобовых на корнях есть клубеньки, в которых живут азотфиксирующие бактерии, умеющие захватывать азот из воздуха. А мы, между прочим, на очень немалый процент состоим из азота, в частности на нём базируется наша ДНК, вот только забирать этот ценный элемент из воздуха мы не способны. Бобовые же вступили в симбиоз с важными бактериями и тем самым невероятно обогатили почвы. В сочетании с теплом и огромной влажностью это создавало идеальные условия для растений. А в густых лесах отлично чувствовали себя как наши предки, так и их враги.

* * *

Хищники палеоцена были, правда, не слишком страшными. После вымирания теропод остались, конечно, крокодилы и хищные черепахи, но они ползали где-то далеко внизу, в воде, а наши предки прыгали по деревьям. Млекопитающие же начала палеоцена были очень маленькими. В начале эпохи предки современных хищных по-прежнему выглядели как землеройки, ловили насекомых и ничем не могли навредить нам. Конечно, эволюция шла своим чередом. Потенциальную опасность для нас могли представлять две родственные группы – мезонихии Mesonychia и кондиляртры Condylarthra («сборная группа архаических копытных и похожих на копытных зверей»). Мезонихии, например Hukoutherium ambigum, были тяжеловесными коротконогими тварями, неспособными забраться на дерево.

Кондиляртры – изменчивая и, видимо, сборная группа, рамки которой безнадёжно расползаются, отчего современные палеонтологи, хоть вынужденно и используют этот термин, стараются его закавычить. Некоторые кондиляртры, например Chriacus pelvidens, вполне были способны лазать по ветвям, но вряд ли были шибко прыткими – для этого им не хватало ни гибкости лап, ни мозгов. Судя по зубам, они были скорее всеядными, нежели хищными, но при случае запросто могли слопать зазевавшуюся мелкую зверушку. В последующем из части кондиляртр возникли копытные: они сделали ставку на быстрый бег по земле с однообразными передне-задними движениями ног, в большинстве своём забыли про мясо и окончательно перешли на растения. Впрочем, и хищные им также близкородственны: основание этой группы теряется где-то в дебрях цимолестесов и кондиляртр.

В середине палеоцена появились первые представители отряда хищных Carnivora, например Protictis simpsoni, хотя в то время они всё ещё ловили в основном насекомых и вряд ли часто покушались на наших предков.

* * *

Конкурентами предков людей и жирафов были примитивные растительноядные звери – тениодонты Taeniodonta, тиллодонты Tillodontia, пантодонты Pantodonta и прочие странные твари. Все они начинали с мелкой крысоподобности, отличным примером чего служит Onychodectes tisonensis, но быстро росли и становились чем-то вроде саблезубых тапиро-медведей. Огромные тяжёлые челюсти с толстенными зубами, мощные лапы с огромными когтями – всё служило для выкапывания и пожирания корневищ и волокнистых побегов. Правда, толстые короткие кривые лапы палеоценовых растительноядных не позволяли быстро бегать, а мизерные мозговые коробки свидетельствуют о крайне низком интеллекте, но скорость и ум были не очень-то и нужны – хищников почти нет, ресурсов полно, жизнь удалась! Существовало два отличных решения конкуренции с такими монстрами: можно было стать всеядным – насекомо-фруктоядным, либо всё же ускориться и поумнеть, чтобы быстрее добираться до ресурсов. И предки людей и жирафов реализовали обе эти возможности!

Жирафы спускаются с деревьев

Люди палеоцена – конечно, ещё не вполне люди, а первые приматоморфы. Древнейшие прямые предки приматов – североамериканские пургаториусы, например Purgatorius unio. Это были маленькие – меньше крысы – зверьки, похожие на своих мезозойских предков, землероек или тупай. Они продолжали жить на деревьях, а потому сохранили все примитивные особенности. Хорошо им было в зелёных кронах, где никто не мог их достать! Строение лапок свидетельствует, что пургаториусы были сравнительно прыгучими, а это ещё больше гарантировало безопасность: большой хищник на тонких ветвях не удержится, а маленький не страшен. Значит, можно рожать не кучу мелких детёнышей с надеждой, что хоть кого-то не съедят, а одного толстенького и румяного, которого точно никто не достанет. Можно и растить его заметно дольше, а стало быть – общение между матерью и детёнышем продлевается и становится более тесным. А это – основа социализации и, в конце концов, – разума.

Судя по зубам, пургаториусы были максимально всеядными среди всех раннепалеоценовых зверей, что имело далеко идущие последствия. В мозге весом меньше одного грамма много программ поведения не разместишь. А есть можно и нужно всё подряд: сегодня – фрукты, завтра – насекомых, послезавтра – нектар или смолу, листья или цветы. Стало быть, надо уметь перезаписывать программы, то есть учиться. Тут-то и пригодилась неплодовитость: на одного большого детёныша с самого начала приходится больше мозга, чем на двадцать мелких, длинное детство даёт возможность накапливать разнообразный жизненный опыт, а плотное общение с мамой позволяет учиться через подражание. Понятно, что у пургаториуса все эти особенности были ещё в крайне зачаточном состоянии, но надо же было с чего-то начинать!

* * *

Жирафы пошли другим путём. В палеоцене жирафы были кондиляртрами, примером коих может служить североамериканский Protungulatum donnae. Хотя на первый взгляд череп палеоценовых предков жирафов не слишком-то отличается от пургаториусового, они выбрали другую – новаторскую – жизнь. Всё чаще они слезали с ветвей и шмыгали под деревьями, где в начале палеоцена не было опасных хищников, зато было много всего вкусного. Их лапки становились всё менее гибкими, пальцы укорачивались, коготочки притуплялись. Как уже говорилось, судя по острым клыкам и премолярам, кондиляртры могли ловить какое-то мясо (скорее всего – насекомых и прочую мелочь), но, судя по уплощающимся молярам, всё больше и больше потребляли в пищу растения. Из современных животных самый похожий образ жизни ведут еноты. Они и внешне были похожи: вытянутая мордочка, короткие ножки, длинный хвост.

Получается, первое разделение людей и жирафов произошло по смелости: наши предки предпочли проверенную безопасность ветвей и остались примитивными, а прогрессивные жирафы отважились заселить новую экологическую нишу – неизведанный подлесок. При этом до конца эпохи во многом они мало отличались друг от друга, вплоть до того, что изолированные зубы не всегда можно с лёгкостью определить как приматоморфные или кондиляртровые.

Палеоцен, Северная Америка. Протунгулятум Protungulatum donnae опасливо бродит по зарослям. По ветвям скачут ловкие пургаториусы Purgatorius unio.

Эоцен. 56–33,9 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Эоцен – самое прекрасное время. Пятьдесят миллионов лет назад настал эоценовый климатический оптимум, когда температура была на 14 °C теплее нынешней! Понятно, это не значит, что на экваторе было как на сковородке, там всё было примерно как сейчас. Просто тепло равномернее распределялось по планете, так что и в Гренландии с одной стороны, и в Антарктиде с другой росли субтропические и даже тропические леса. Никаких ледников не было и в помине, а вся вода обращалась с пользой, так что растениям её хватало на всей планете. Никаких пустынь, сплошная зелень. В лесах было много прекрасных деревьев – с листьями, смолой, цветами, нектаром и фруктами. И всё это можно было есть! Не странно, что в эоцене экосистемы процветали. Если вас когда-нибудь будут стращать глобальным потеплением, вспомните эоцен. Если когда-нибудь изобретут машину времени, отправляйтесь в эоцен – там хорошо!

* * *

Понятно, что обилие зверья вызвало и обилие хищников. Для наших предков самыми страшными были древолазающие хищные звери и хищные птицы. На границе палеоцена и эоцена появились бодрые виверроподобные твари типа Vulpavus palustris и Viverravus profectus, а также совоподобные, например Messelastur gratulator и Tynskya eocaena. Пусть головы хищных зверей были плоскими, а мозги – крошечными, зато они научились забираться по ветвям, а их длинные клыки уже позволяли словить не только кузнечика, но и мелкого примата. А птицам даже не надо лазать по деревьям – они всегда прилетят с неведомой стороны и скогтят с любой ветки. Ужас! Это был катастрофический удар по примитивным приматам: беззаботная жизнь в кронах закончилась. Да и на земле плотоядных прибавлялось, так что и на предков жирафов находились свои ловцы.

* * *

Конкуренты в эоцене расцвели пуще некуда. Во-первых, никуда не делись предыдущие супротивники – многобугорчатые, тениодонты и тиллодонты. Во-вторых, расплодились многочисленные представители странных групп Leptictida, Apatotheria, Pantolesta и причудливые диноцераты Dinocerata. В-третьих, на границе палеоцена и эоцена к ним добавились самые успешные: грызуны, шерстокрылы и летучие мыши.

Конечно, самыми опасными были грызуны Rodentia, например Paramys copei. Эти твари умудрились совместить мелкие размеры и растительноядность – через крайне эффективный жевательный аппарат с вечнорастущими резцами и очень замысловатую жевательную мускулатуру. Более того, грызуны оказались специалистами питания сухими растительными кормами – хотя и малопитательными, на кои нет очереди желающих, зато обильными. Грызуны недолговечны и ничем особо не защищены, но компенсируют эти недостатки плодовитостью. Неспроста ныне отряд грызунов стоит на первом месте по обилию видов среди всех млекопитающих. Грызуны с самого своего появления стали нашими наиглавнейшими конкурентами и, будучи более наземными, нежели древесными, ещё миллионы лет не пускали приматов на землю, пока те не подросли настолько, чтобы не обращать на мышей внимания. Это пошло нам на пользу: если бы мы спустились вниз раньше времени, скорее всего, никогда не стали бы двуногими, ловкорукими и разумными. Те же грызуны резко ускорили эволюцию копытных, которые были вынуждены увеличиваться и оставаться листоядными.

Шерстокрылы Dermoptera палеоцена и эоцена крайне многочисленны и разнообразны; примером может служить Dermotherium major. Правда, подавляющая их часть известна лишь по зубам и фрагментам челюстей, так что мы не знаем, имели ли они летательные перепонки и умели ли парить, как современные. Шерстокрылы не выдержали напора соперников, так что в настоящее время сохранилось лишь два вида – на Филиппинах и Малакке.

Успешнее оказались рукокрылые Chiroptera: они занимают второе место среди млекопитающих по числу видов после грызунов (кстати, приматы располагаются на третьем месте, как бы неожиданно это ни было для жителей северов, видевших приматов лишь на картинках и в зоопарках). Когда они взмыли в воздух, точно не ясно, но раннеэоценовый Australonycteris clarkae уже мало отличался от своих потомков. Летучие мыши научились летать по-настоящему – активно махая ручками-крылышками. С самого начала мелкие виды были насекомоядными, а более крупные крыланы – фруктоядными (эоценовые крыланы пока не найдены, но, из общих соображений, уже существовали), то есть в любом случае – прямыми соперниками приматам, только способными несравненно быстрее добираться до еды, ведь им уже не надо было прыгать по веткам, достаточно вспорхнуть и моментально долететь куда хочется. Одновременно они оказались крайне трудноуязвимыми, ведь словить вёрткую летающую зверушку почти невозможно. Как и у приматов, безопасность привела к большой продолжительности жизни, малой плодовитости и социальности. Правда, и у такой конструкции нашлись минусы: маленькая летающая тварюшка не может иметь больших мозгов, иначе они просто будут перевешивать. Рукокрылые не пустили нас в небо, а через то не дали нам слишком специализироваться в строении рук и мозгов. Если бы мы полетели, то не стали бы умными и не читали бы эту книгу.

Жирафы в траве

Люди эоцена – первые обезьяны. В самом-самом начале эпохи это омомисовый Archicebus achilles, ещё через десять миллионов лет – несколько видов ранних обезьян Eosimias, например E. sinensis, E. centennicus и E. dawsonae. Все древнейшие и примитивнейшие достоверные обезьяны найдены в Китае и рядом – в Монголии, Бирме, Пакистане, чуть более поздние и продвинутые – в Европе и Северной Америке; очень похожие существа жили и в Индии, хотя это и странно, ведь она в это время ещё плыла по океану Тетис – будущему Индийскому (некоторые палеогеографы считают, что Индия уже причалила, но пока это не точно).

Проблему новых активных хищников приматы решили двумя способами – ускорением и увеличением. Те, что стали лучше и дальше прыгать, слишком увлеклись и уже в эоцене стали долгопятами – ночными насекомоядными приматами, лишь чуть более продвинутыми, чем омомисовые; они и сейчас живут на Филиппинах и в Индонезии. Тамошняя природа вообще во многом схожа с эоценовой. Полуостровной и островной мир Юго-Восточной Азии находится на экваторе и со всех сторон окружён водой, так что климат тут менялся минимально. Неспроста здесь сохранились эоценовые реликты – тупайи, лори, карликовые оленьки и многие прочие.

Другая хорошая стратегия избегания хищников – увеличение размера: если ты крупнее врага, может, он на тебя и не покусится. Правда, большой зверь будет менее подвижным, но поначалу – пока хищники не успели подрасти – это не кажется такой уж проблемой. К тому же увеличение – вещь относительная, ведь стартовали наши предки с очень маленьких габаритов. Так или иначе, примерно за десять миллионов лет приматы подросли со 100 г до 10 кг. Особенно крупными стали амфипитеки Бирмы, в частности Amphipithecus mogaungensis, Siamopithecus eocaenus и Pondaungia savagei.

Ко всему прочему, хищники были активны ночью, так что предкам пришлось переходить на дневной образ жизни, чтобы не суетиться в опасное время и не подставляться под голодные зубы. А крупный зверь может быть дневным, так как может стать растительноядным, отрастив большой живот и переваривая сначала фрукты, а потом уже и листья. Приятно, что необходимость совпала с возможностями, так что предки не только выжили, но и взошли на новый уровень эволюции.

* * *

Копытные тоже не стояли на месте. Архаичные кондиляртры стали настоящими копытными. Жирафы эоцена были ещё не совсем жирафами: среднеэоценовые «оленьки» археомерициды Archaeomerycidae (например, монгольский Archaeomeryx optatus) выглядели как маленькие компактные крыски с остренькими мордочками и длинным хвостом, но уже не c коготками, а с когтеподобными копытцами на крошечных пальчиках. Передние лапки были короткими, пятипалыми (хотя первый палец уже заметно редуцировался), а задние – почти вдвое бóльшими, с двумя опорными пальчиками в центре и двумя редуцированными по бокам. Длинные локтевой и пяточный отростки явно свидетельствуют о повышенной прыгучести, хотя плюсневые кости были раздельны, так что до способностей современных копытных им было ещё далеко. Они всё ещё имели верхние резцы. Забавно, что их зубы в некоторых отношениях сильно напоминали зубы лемуров: нижние резцы и клыки образовывали единую «зубную щётку», направленную вперёд, тогда как первые нижние премоляры были клыкоподобными. Судя по низким коронкам зубов, археомерициды ели в основном листья и фрукты, но не траву. Не очень-то тупые бугорки моляров намекают на то, что и насекомые ещё не совсем исчезли из рациона, а пример современных оленьков показывает, что меню могло быть и ещё шире.

К концу среднего и началу позднего эоцена лептомерициды Leptomerycidae, например североамериканские Hendromeryx wilsoni и Leptomeryx yoderi, уже избавились от верхних резцов, имели короткие хвостики и частично сросшиеся плюсневые кости, а на всех их ножках уже было строго по четыре копытца – два побольше в центре и два маленьких по бокам. В конце эоцена копытные доросли до лофиомерицид Lophiomerycidae в лице, скажем, китайского Lophiomeryx gracilis. Известны и многие другие похожие звери.

По внешнему виду и образу жизни на всех этих существ максимально похожи современные африканские и азиатские оленьки Tragulidae. Эти мелкие зверушки вроде и копытные, но саблезубые, неплохо лазают по деревьям и лианам, дни проводят в дуплах и развилках ветвей, ныряют и бегают по дну водоёмов, могут ловить мышей и кур, даже рыб и крабов – кондиляртрова сила живёт в них и поныне.

Вероятно, в эоцене копытные перешли к малой плодовитости. Показательно, что самые примитивные современные копытные – свиньи – всё ещё рожают много детёнышей, азиатские оленьки Tragulus – двух, а африканские Hyemoschus – уже одного. Как обстояло дело у палеогеновых копытных – неведомо, вероятно, они были ещё достаточно плодовиты.

Получается, и в эоцене люди с жирафами не так уж далеко разошлись по стилю жизни, просто наши предки всё ещё сидели на ветвях, а отважные пращуры жирафов чаще шмыгали в траве.

Эоцен, северная Америка. Самка лептомерикса Leptomeryx yoderi с потомством встречает на водопое грызуна парамиса Paramys sp. Хищный вульпавус Vulpavus ovatus

Олигоцен. 33,9–23,03 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Олигоцен – эпоха начала конца. Всю вторую половину эоцена холодало, так что в прохладном олигоцене температуры были всего-навсего на 4–6 °C теплее нынешних. На Южном полюсе появились льды, вода ушла в них, так что к холоду прибавилась ещё и сухость. Жизнь менялась, и для лесных существ – не в лучшую сторону. Леса стремительно сокращались, на их месте распространялись первые степи. На огромных пространствах середин больших материков – Азии и Северной Америки – появлялись первые степные фауны, а приматы и лесные копытные исчезали.

* * *

Растительноядные животные умнели и ускорялись, что вызвало бурную эволюцию хищников. Приторможенные коротконогие монстры прошлого уходили со сцены, на которой их заменяли злыдни нового поколения. Появились кошки Felidae, например Proailurus lemanensis, причём с самого начала как специализированные охотники на птиц, грызунов и приматов, то есть на нас. Будем честны, кошки – тоже не вершина интеллекта, но они берут другим: их рефлексы отточены до совершенства, а реакция молниеносна. Кошки душат добычу, так что и большие размеры не гарантируют безопасности – шея есть у зверя любого масштаба. От них не спасает древолазание – они и сами неплохо лазают по ветвям, не помогает и быстрота прыгания – они нападают из засады. Пришлось развивать внимательность – первый шаг к разумности.

Конечно, кошки были не единственными нашими олигоценовыми врагами; альтернативой им были Stenoplesictidae, например Palaeoprionodon lamandini. Внешне они выглядели как нечто среднее между кошками, куницами и виверрами и вели соответственный образ жизни. В последующем они вымерли, вероятно, не выдержав конкуренции с более успешными соперниками. Но это было после, а пока им ничто не мешало охотиться на мелкое зверьё – предков людей и жирафов.

Ещё одна напасть – куньи Mustelidae. В олигоцене они представлены, например, французскими Mustelictis olivieri, M. piveteaui и Corumictis julieni. Эти твари мало того что быстро лазают по деревьям, так ещё запредельно энергичны и совершенно не имеют тормозов – ничего не боятся и всегда идут до конца. Может показаться, что куница обезьяне или косуле не угроза, но современная харза легко убивает и макаку, и лангура, и оленя, а олигоценовые приматы и копытные были попроще современных.

Единственная радость – кошки, стеноплезиктиды и куницы появились в Евразии, тогда как наши предки сидели в Африке. С другой стороны, возможно, примитивные приматы исчезли из Евразии не только по причине изменения климата.

На земле мезонихий заменили креодонты Creodonta – с огромными челюстями и короткими лапами; идеальным примером может служить Hyaenodon horridus. На деревья они в большинстве своём забираться не умели, но предков жирафов терроризировали вполне успешно.

* * *

Конкуренты людей и жирафов в олигоцене заметно выросли в размерах. Несть числа версиям копытных олигоцена. Они уже вполне узнаваемы, но всё ещё достаточно экзотичны. Кроме первых хоботных Proboscidea, весьма успешными оказались парнокопытные Artiodactyla и непарнокопытные Perissodactyla. Две эти группы соревновались в освоении листьев и трав, причём делали это альтернативными способами: парнокопытные совершенствовали в основном желудок, который в самом развитом варианте у жвачных стал четырёхкамерным, а непарнокопытные – кишечник, в коем несказанно увеличенная слепая кишка стала вторым и даже главным желудком. Парнокопытная версия позволяет получать из травы намного больше полезных веществ, зато непарнокопытная работает быстрее. Поначалу парнокопытные с их более сложной конструкцией отставали, а простые и незамысловатые непарнокопытные вырвались вперёд. В олигоцене возникло много альтернативных линий – родственников лошадей, тапиров и носорогов. Наилучшим примером может служить Hyracodon nebrascensis – небольшой зверь, сочетающий черты всех указанных животных. Лошаде-носорого-тапиров стало много, они быстро стали стадными, а через то начали развивать какой-никакой интеллект. Соревноваться с ними предкам жирафов было нелегко.

Жирафы в кустах

Люди олигоцена – первые узконосые обезьяны. Лучше всего они известны из Северной Африки, где, например, жил Aegyptopithecus zeuxis. Эти обезьяны достигли размера современной мартышки, хотя были ещё совсем примитивны. Крайне примечательно, что их зубы эволюционно обгоняли конечности и уж подавно мозги. Собственно, из-за продвинутого строения зубов – они уже окончательно перешли на фрукто-листоядность – их и считают уже ранними узконосыми. В то же время в строении рук и ног было ещё множество черт полуобезьян, а мозг едва достиг кошачьего размера – 14,6–27 см³ – и по строению лобной доли и обонятельных луковиц был на уровне лемуров, ведь ранние узконосые были по-прежнему древесными бегунами, причём заметно менее прыткими, чем их потомки. Впрочем, выраженный половой диморфизм египтопитеков (а мы точно об этом знаем, так как найдены черепа и самцов, и самок, и детёнышей) говорит о некотором усложнении поведения.

Но враги и конкуренты требовали перемен.

К концу олигоцена проблема хищников решилась двумя противоположными способами: ускорением и увеличением, реализовавшимися у мартышкообразных и человекообразных. Поначалу, конечно, разделение было вовсе неочевидно: последний общий предок Saadanius hijazensis, древнейшая мартышкообразная обезьяна Nsungwepithecus gunnelli и древнейшая человекообразная Rukwapithecus fl eaglei были примерно одного размера – около 12 кг. Судя по удлинившейся морде и увеличившимся клыкам сааданиуса, его поведение изменилось в более иерархичную и агрессивную сторону по сравнению с египтопитеком. В дальнейшем же история начинает ветвиться.

Мартышкообразные в большинстве оставались более мелкими и консервативными по способу передвижения – четвероногий бег с ладонехождением, но перешли на преимущественное питание листьями. Листья гораздо менее питательны, чем насекомые или фрукты, отчего мартышкообразным пришлось развить билофодонтию – два гребешка на молярах для разрезания листьев; колобусы позже даже обзавелись трёх- или четырёхкамерным желудком, как жвачные парнокопытные. Зато листьев всегда много, и на них приходится мало желающих (кроме, кстати, жирафов, но они до вершин деревьев тогда ещё дотянуться не могли). Для защиты от хищников мартышкообразные заметно ускорились и усовершенствовали прыгательные способности, отчего в большинстве сохранили длинный хвост. Будучи более генерализованными, мелкими и подвижными, они чаще и легче спускались на землю, например для питания семенами или при расселении на новые территории. Неспроста в более поздние времена они раньше, быстрее и несколько раз независимо освоили саванну, нежели человекообразные. Но мелкие размеры и частое спускание на землю чреваты попаданием в зубы хищникам: в среднем, мартышкообразным жить опаснее, чем человекообразным. Как следствие, самки, которым ещё детей рожать, обычно остаются на проверенной безопасной родине, тогда как на новые опасные территории переходят более рисковые и менее важные для выживания самцы; такой вариант социальной структуры называется матрилокальностью. В новой группе самцы никому не знакомы, а потому должны доказывать свою крутость, что выражается в повышенной агрессивности и иерархичности и реализуется в больших мордах и длинных клыках. В итоге это приводит к консерватизму в культуре, поскольку новации не передаются через самцов, так как они ничему не учат детёнышей (кстати, пока у них нет детёнышей, свежепришедшие самцы могут демонстрировать повышенную заботу о чужих детёнышах, чтобы привлечь самок; когда же они сами становятся отцами, на собственных детей практически не обращают внимания).

Человекообразные специализировались заметно больше. Основой их питания стали фрукты, которых в олигоцене и миоцене всё ещё хватало. Для избегания хищников человекообразные стали быстро увеличиваться в размерах, а оттого стали менее подвижными и перестали прыгать по ветвям, отчего хвост потерял значение балансира при прыжках и исчез. В дальнейшем крупные размеры и непрыгательность стали основой для трёх новых способов передвижения: для начала вертикального лазания по стволам и хождения по толстым стволам, а на его основании либо брахиации – специализированного передвижения только с помощью удлинившихся рук, либо прямохождения по земле на усовершенствованных ногах. Солидные размеры, обилие еды и новые способы передвижения привели к сравнительной безопасности. В таких условиях расселяться и переходить в новую группу могут самки, а большим тяжёлым самцам это делать лень; такой вариант называется патрилокальностью. Самцы всю жизнь растут в одном месте в окружении ближайших родственников, знакомы с детства, все всё друг про друга знают, делить им нечего, доказывать свою крутость не надо, что приводит к повышенной сплочённости и социальности (этому способствует и больший мозг, возможный у крупных существ со сравнительно калорийной сахарной диетой, не тратящих к тому же слишком много сил на беготню). Самки же перемещаются от группы к группе и переносят новации, например способы расковыривания термитников или колотья орехов камнями и палками. Они воспитывают детёнышей (тем более что у крупных существ и детство длиннее, и привязанность дитяти к матери больше), от тех полезной информации учатся другие детишки, а от них – их родители, тем более что самцы меньше озабочены выстраиванием иерархии и не подавляют нововведения. Так в скорейшем темпе достигается социальный прогресс.

Конечно, все эти процессы растянулись на миллионы лет; в олигоцене этому было положено лишь самое нач ало.

Самая древняя человекообразная обезьяна и самый древний проконсул – Kamoyapithecus hamiltoni – жил 24,2–27,5 млн л. н., в конце олигоцена. Он настолько примитивен, что некоторые антропологи считают его общим предком не только проконсулов, но и дендропитеков, а по отдельным чертам зубов он сопоставим даже с проплиопитеками и плиопитеками. Как и полагается Великому Предку, камойяпитек имел самые умеренные размеры – около 30–40 кг, крупнее более поздних дендро- и ньянзапитеков, но мельче афропитеков. Столь же генерализованы и его клыки – короткие, но толстые, с массивными корнями. Стало быть, уровень агрессивности-иерархичности был средним. Для прогрессивной эволюции такое сочетание – оптимально, ведь оно даёт возможность меняться во все стороны.

* * *

По-своему эволюционировали и жирафы – им на земле было сложнее.

Жирафы олигоцена – это уже гелоциды Gelocidae, хорошим примером которых может служить раннеолигоценовый французский Gelocus communis, позднеолигоценовые бахитерииды Bachitheriidae в лице французского Bachitherium insigne и многие другие – из Азии, Африки, Европы и Северной Америки, так что место их появления точно неизвестно. Само по себе обилие олигоценовых примитивных копытных радует, хотя разобраться в их однообразной пестроте сложно. Сложность, как обычно, во фрагментарности останков: большинство видов известны лишь по зубам и обломкам челюстей. Всё же есть и почти целые скелеты, благодаря которым мы знаем, что все эти мелкие зверушки были по-прежнему очень похожи на современных оленьков, разве что некоторые отрастили ножки подлиннее, а плюсневые кости уже полностью срослись воедино, что свидетельствует о повысившейся прыткости. Судя по зубам, подавляющая их часть питалась всё теми же листьями и фруктами, как и раньше. Где-то в олигоценовых кустах робко бродили предки как жирафов, так и оленей, и полорогих, но кто из них был самым-пресамым, прямым-препрямым предком жирафов, пока разобрать трудно. Например, в качестве почётного пращура часто назывался раннеолигоценовый монгольский Eumeryx culminis, но он уже слишком похож на кабарог и оленей.

Олигоцен – мир кустов, переход от густых лесов к открытым саваннам, промежуточная эпоха, когда всё было достаточно похоже на предыдущее время, но с явным намёком на обновление.

Ранний и средний миоцен. 23,03–11,63 млн л. н.

Климат, враги, конкуренты

Первая половина миоцена была стабильно нестабильна. Климат в начале эпохи чуток потеплел, затем резко похолодал, после к середине эпохи снова потеплел. Такие климатические качели – самое худшее для экосистемы. В целом по планете климат становился засушливее, особенно в центральных частях северных материков – Северной Америки и Азии, хотя на экваторе жизнь по-прежнему была прекрасна.

В лесу большая часть продуктов фотосинтеза сконцентрирована в больших многолетних стволах, которые могут одолеть лишь грибы, термиты и личинки всяческих короедов. Древесные листья часто ядовиты. Для питания остаются лишь фрукты, но и они поспевают не каждый день. В лесу темно, отчего в нижнем ярусе много ветвей, но нет ничего съедобного. И вообще в лесу тесно. Неспроста крупные животные избегают джунглей.

Новая эпоха всё меняет. Чем суше, тем меньше лесов, тем больше открытых пространств, тем больше травы, тем больше доступной целлюлозы. В степи всё солнышко достигает земли, а все продукты фотосинтеза реализуются в стеблях и листьях однолетних трав, у которых нет времени и сил на концентрацию ядов. Вся еда – съедобна! У трав обычно намного больше доступных семян, ведь их ставка – на число, а на защитные оболочки нет ни времени, ни ресурсов. Мышка-норушка, конечно, сгрызёт сколько-то колосков, но больше растеряет, так что растениям проще вырастить много-много незащищённых семян и надеяться, что какие-то из них прорастут. Более того, хорошо бы, чтобы семена были сразу со значимым запасом питательных веществ, чтобы травка имела шанс быстро вырасти; лучше всех в этом отношении, конечно, злаки, неспроста хлебушек – всему голова. Если семена прикрепить на колосок еле-еле, то лошадка, поедая колоски, больше растрясёт и посеет, так что травка в накладе не останется. В итоге оборот веществ в степи происходит несравненно быстрее, так что на видимо пустой равнине могут кормиться огромные стада, непредставимые в, казалось бы, богатом лесу.

* * *

А где много мяса, там много мясоедов. Хищники миоцена вышли на новый уровень. Прежние тяжеловесные, медлительные и туповатые злыдни-креодонты хотя и достигли в миоцене рекордных размеров, всё же окончательно уступили место хищным (важно различать хищников – стиль жизни – и хищных – отряд млекопитающих, не все из коих плотоядны). В миоцене сохранялись все предыдущие группы и возникли новые – гиены в лице Protictitherium crassum и похожие на гиен родственники виверр перкрокутовые Percrocutidae – Percrocuta miocenica, кошки Felidae – Styriofelis turnauensis и огромные саблезубые кошкоподобные Barbourofelidae – Ginsburgsmilus napakensis, собакомедведи Amphicyonidae – Amphicyon major и прибрежные недомедведи Amphicynodontidae – Kolponomos clallamensis, медведи – Ursavus depereti и собакоподобные медведи Hemicyoninae – Hemicyon sansaniensis, собаки Borophaginae – Epicyon haydeni и всякие прочие. Хищники засадные, хищники бегающие, большие и маленькие – все хотели есть! И страдали от них в первую очередь именно предки жирафов, тогда как приматы взирали на это с высоких ветвей.

Как обычно, нашим предкам страшнее были не огромные чудища, а скрытные ночные убийцы. К кошкам и куницам добавились виверры: Kanuites lewisae и Tugeni ctis ngororaensis рыскали по зарослям Африки, а Semigenetta laugnacensis – Европы. Эти ловкие ночные хищники безопасны для больших приматов, но мелких поймать могут запросто, что стало ещё одним поводом увеличиваться.

* * *

Конечно, конкуренты тоже выходили на новый уровень. Степи заполняются стадными копытными. Впереди всех, конечно, скакали лошади, хотя бы пока и трёхпалые, в виде, например, Anchitherium aurelianense и их многочисленных родственников. Судя по низким коронкам с округлёнными бугорками, они всё ещё предпочитали густые заросли и питались фруктами и листьями кустарников, но на ножках центральный палец уже намного превосходил боковые, так что скорости у этих примитивных лошадок прибавилось.

Жирафы уходят в Северную Америку

Жирафы миоцена дали огромное количество вариантов. Конечно, это ещё не совсем жирафы или даже совсем не жирафы – таковы уж реалии прошлого, что предки и родственники зачастую, с одной стороны, неразличимы, а с другой – резко различны.

Особо бурная эволюция развернулась на свежеоткрывшихся просторах Северной Америки. Саваннизация тут шла опережающими темпами, так что копытным пришлось в срочном порядке изобретать длинные ноги и быстрый бег, а к ним впридачу – рога и стадность.

Особенно экзотична североамериканская группа дромомерицид Dromomerycidae. Этих антилопоподобных животных относили и к палеомерицидам, и к ближайшим родичам оленей, их жирафовость, конечно, очень условна; в любом случае они прекрасны. Известно великое множество родов и видов, различавшихся главным образом своими рогами. Поведение копытных, очевидно, усложнялось, что и отражают разнообразные формы рогов – они явно служили в основном для брачных турниров. С другой стороны, миоцен – время злых хищников, кусающих за шею и затылок, поэтому отращивание рогов, причём именно на затылке, становится более чем актуальным. Некоторые дромомерициды – Rakomeryx sinclairi и Dromomeryx borealis – своими длинными толстыми равномерно изогнутыми рогами с маленьким широким отростком у основания были больше похожи на помесь антилоп с оленем; некоторые – Drepanomeryx falciformis и Diabolocornis simonsi – уплощёнными и слабо расширенными рогами с лопаткой у основания – на ланей; у других – Aletomeryx gracilis – рожки были короткие с утолщением на конце, почти как у жирафов; у Sinclairomeryx riparius длинные тонкие рожки сильно загибались в стороны и вперёд и имели шарик на конце; у Barbouromeryx trigonocorneus и Bouromeryx americanus, кроме простых рожек, на затылке имелся толстый бугор, а у Procranioceras skinneri и Cranioceras unicornis затылочный рог достигал огромных размеров, в дополнение к длиннющим прямым надглазничным рогам. Довершали картину саблевидные клыки у самцов. Существовали и многие другие виды, каждый со своими особенностями. Это изобилие длинноногих и рогатых разительно непохоже на крысоподобных палеогеновых предков.

Рога, к тому же с выраженным половым диморфизмом, ясно указывают на усложнение поведения и большую общительность раннемиоценовых копытных. Эти животные уже не жили поодиночке, а собирались в стада, благо более открытые ландшафты этому очень способствовали. Более крупные и длинноногие животные лучше друг друга видят. Раньше, когда жирафы были размером с кошку и жили в густых зарослях, да к тому же всё тело было покрыто маскировочными пятнами-полосками, смотреть имело смысл только на мордочку, отчего, кстати, долгое время копытные сохраняли длинные клыки – те нужны были не для охоты, а для выражения богатого духовного внутреннего мира (и вообще общение основывалось больше на запахах и обонянии). Теперь же акцент демонстраций сместился на украшения на голове – рога, хотя саблезубость некоторое время по инерции тоже сохранялась. Невозможно не заметить аналогии с приматами: у обезьян функцию манифестации выполняют клыки, а у человека – мимика, речь и, с некоторых пор, – рукотворные украшения. Переход к жизни в более открытых экосистемах, эволюция размеров тела, рогов и социальности происходили синхронно и очень быстро, практически взрывообразно, так как это была система с положительной обратной связью, то есть одни изменения вызывали другие, а эти вторые снова усиливали первые.

Кстати, в то же самое время по тем же самым американским степям поскакали протоцератиды Protoceratidae. Они эволюционировали даже быстрее и получили узнаваемый облик ещё в олигоцене, если не в конце эоцена. Раннемиоценовые североамериканские Prosynthetoceras texanus, Syndyoceras cooki, Paratoceras tedfordi и прочие были очень похожи на дромомерицид: те же антилопьи пропорции, те же огромные клыки самцов, те же рога над глазами и усиленный затылок, который иногда обретал пару наклонных лопастей наподобие крыла-стабилизатора у гоночных машин. Яркой особенностью протоцератид стал парный носовой рог, раздваивающийся иногда у самого основания, а иногда на вершине длинного черенка. Нюанс же заключается в том, что протоцератиды были родственниками верблюдов, а не жирафов, и все эти узнаваемые черты развили независимо, конвергентно. Очевидно, одинаковые условия диктовали одинаковые решения. Между прочим, мозоленогие тоже развили трёхкамерный желудок, но, вероятно, независимо от жвачных парнокопытных. Судя по тому, что и протоцератиды, и дромомерициды дожили до начала плиоцена, они вполне уживались на одних и тех же пастбищах.

Североамериканские парнокопытные: краниоцерас Cranioceras unicornis (справа), синклаиромерикс Sinclairomeryx riparius (слева), стадо рамоцеров