Kitabı oxu: «Теория эволюции. Учебное пособие»

© Ю. Я. Мягкова, 2017

ISBN 978-5-4483-7185-1

Создано в интеллектуальной издательской системе Ridero

Введение

Цели данного курса: овладение теоретическим материалом и практическими знаниями по одному из фундаментальных разделов биологии – теории эволюции и приобретение на основе полученных знаний следующих компетенций: инструментальные (способность к анализу и синтезу, умение находить и анализировать информацию, решение поставленных проблем и задач и др.); межличностные (способность к критике и самокритике, умение работать в группе, отстаивать собственную позицию и др.); системные (способность применять полученные знания на практике, исследовательские навыки, способность высказывать новые идеи, способность работать самостоятельно и др.)

Задачи: показать исторический путь развития эволюционной теории и перспективах её дальнейшего развития, сформировать представление о предпосылках и движущих силах эволюции, об основных закономерностях и путях макроэволюции, о происхождении и развитии жизни на Земле, о происхождении человека.

Для изучения данной учебной дисциплины необходимы следующие знания, умения и навыки.

Знания:

• биологического разнообразия жизни;

• систематики животных и растений;

• эволюции отдельных таксономических групп организмов;

• способов и путей передачи наследственной информации;

• основных положений общей экологии о популяциях и экосистемах, их формировании и развитии

Умения:

• определять систематическую принадлежность организмов;

• осуществлять поиск и анализ научной информации;

• уметь приобретать новые знания, используя современные информационно-образовательные технологии

Навыки:

• применения научных знаний для анализа различных биологических процессов; постановки и анализа простейших экспериментов в области исследования биологических процессов;

• проведения учётов численности организмов;

• пользователя ПК

Процесс изучения дисциплины направлен на формирование элементов следующих компетенций:

– способностью оперировать базовыми физическими и химическими понятиями; владеть системой знаний об основных понятиях и законах биологии, сущности биологических явлений, процессов, закономерностей, теорий и гипотез;

– способностью владеть основными представлениями о биологическом многообразии организмов, об особенностях структурно-функциональной организации, географического распространения и экологии разнообразных биологических объектов, понимать их роли в природе; готовностью использовать знания об особенностях морфологии, физиологии, воспроизведения и происхождении человека;

В результате освоения дисциплины обучающийся должен будет

знать:

• генетические, онтогенетические и экологические основы эволюции;

• причины и общие закономерности микро- и макроэволюции;

• современные гипотезы возникновения жизни на Земле;

• этапы развития органического мира;

• основные этапы и движущие силы антропогенеза;

• дискуссионные вопросы и новейшие достижения теории эволюции;

• главные направления эволюционного процесса;

• вариативные (недарвиновские) гипотезы теории эволюции

уметь:

• доказательно обсуждать теоретические и практические проблемы теории эволюции;

• объяснять механизм действия естественного отбора;

• на примерах показывать различные способы видообразования;

• доказывать существование эволюции;

• излагать причины и движущие силы эволюции человека;

• анализировать современные вариативные (недарвиновские) гипотезы эволюции

владеть:

• основными понятиями в области теории эволюции,

• методами экспериментального изучения звеньев эволюционного процесса: изменчивость популяций, искусственный отбор, естественный отбор, видообразование.

1. Содержание, структура и программа дисциплины

Содержание разделов дисциплины

Курс делится на 4 раздела:

1. История развития эволюционных идей и создание теории эволюции. В этом разделе излагаются предмет, методы и задачи курса; основные этапы создания и развития эволюционной теории; теория Ж.-Б. Ламарка; теория Ч. Дарвина.

2. Микроэволюция – это базовая часть предмета, в которой содержатся собственно сведения об эволюции видов: генетико-экологические основы эволюционного процесса; движущие силы эволюции; понятие, критерии вида и видообразование.

3. Макроэволюция – этот раздел посвящен, прежде всего, направлениям, закономерностям макроэволюции. Также здесь традиционно содержатся данные о происхождение и развитие органического мира на Земле; этапы и движущие силы эволюции человека; эволюция экосистем.

4. Современные недарвиновские концепции эволюции. В краткой форме рассматриваются современных недарвиновские концепции эволюции, считаем важным знакомить студентов с альтернативными гипотезами о движущих силах эволюции, хотя большинство из них не имеет серьёзной научной базы, т.е. не подтверждены наблюдениями или экспериментами.

Программа курса

Раздел 1. История развития эволюционных идей и создание теории эволюции

Введение. Предмет и задачи эволюционной теории. Методы исследования эволюционного процесса и основных принципов эволюционной теории. Место эволюционной теории в системе биологических наук.

История эволюционных идей в развитии естественных наук. Формирование эволюционной идеи. Элементы эволюционизма в античной философии (Геракл, Эмпедокл, Аристотель, Лукреций). Метафизический период в развитии науки и господство креационистских взглядов. Развитие систематики. Значение работ Д. Рея и К. Линнея. Концепция преформизма и эпигенеза. Гипотеза «вложения зародышей» и учение о лестнице существ Ш. Боне. Зарождение эволюционной идеи (трансформизм). Взгляды французских материалистов 18 в. Борьба трансформизма и креационизма.

Эволюционная концепция Ж.Б.Ламарка. Представления Ламарка о виде. Идея эволюционного развития природы. Трактовка причин эволюции: принцип градации, влияние внешней среды, «законы прямого приспособления», «упражнения и неупражнения органов», «наследования приобретенных признаков». Представления Ламарка о виде. Оценка эволюционной концепции Ламарка.

Научные и общественно-исторические предпосылки возникновения дарвинизма. Накопление доказательств единства строения и происхождения организмов и исторического развития живой природы. Успехи систематики, учение об естественных группах. Развитие сравнительной эмбриологии. Значение научного наследия Ж. Кювье и Ж. Сент-Илера для дальнейшего формирования эволюционных воззрений. Создание клеточной теории. Усиление экологического аспекта в изучении природы. Успехи палеонтологии. Общественно-экономические предпосылки возникновения дарвинизма.

Ч. Дарвин и основные положения дарвинизма. Биография и научная деятельность Ч. Дарвина. История создания труда «Происхождение видов», его краткая характеристика. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости. Определенная, неопределенная и соотносительная изменчивость. Анализ происхождения пород домашних животных и сортов культурных растений. Учение об искусственном отборе. Бессознательный и методический отбор. Условия, благоприятствующие отбору.

Доказательства эволюции видов. Доказательства палеонтологии: филогенетические ряды, переходные формы. Сравнительно-анатомические доказательства: гомологи и аналоги, рудименты и атавизмы, «живые ископаемые». Доказательства эволюции с помощью эмбриологии, экологии, биогеографии, молекулярной биологии, генетики.

Учение о борьбе за существование и естественном отборе как причине эволюции. Предпосылки борьбы за существование, ее формы. Творческая роль естественного отбора в формировании приспособленности организмов и видообразовании. Принцип монофилии и дивергенции. Концепция естественного отбора.

Общая оценка эволюционного учения Ч. Дарвина.

Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Общая характеристика основных этапов развития эволюционной теории после Дарвина. Формирование эволюционной биологии и развитие дарвинизма как научного направления. Филогенетические исследования. Становление эволюционной эмбриологии. Экологические исследования. Экспериментальные исследования предпосылок и движущих сип эволюции. Три течения в дарвинизме (классический дарвинизм, ламарко-дарвинизм, неодарвинизм). Неоламаркизм и генетический антидарвинизм и их причины.

Изучение наследственной изменчивости как фактора эволюции природных видов. Кризис эволюционной теории в первой четверти ХХв. Причины и сущность кризиса. Первые шаги синтеза генетики и дарвинизма, экологии и дарвинизма. Формирование синтетической теории эволюции. Исследование генетических основ эволюционного процесса. Работы С. С. Четверикова. Исследования экологических факторов эволюционного процесса. Экспериментальное исследование борьбы за существование. Синтетическая теория эволюции как новый этап в развитии теории эволюции. Общая характеристика синтетической теории эволюции.

Раздел 2. Микроэволюция

Современные проблемы эволюционной теории. Общая характеристика жизни как особой формы движения материи. Развитие представлений о сущности жизни. Основные уровни организации жизни (клеточный, организменный, популяционно-видовой, биоценотический). Роль живого вещества в геохимических процессах в биосфере (по В.И.Вернадскому). Геологические, космические и биотические факторы изменения условий жизни. Эволюционные преобразования – необходимое условие существования жизни на Земле.

Основные уровни организации жизни и эволюционный процесс. Организм как объект эволюционных преобразований. Генотип – основная единица отбора и передатчик наследственной информации по поколениям. Популяция – элементарная единица эволюции. Типы популяции (клональные, панмиктические). Преемственность поколений. Разнородность генетической структуры популяций как предпосылка ее эволюционных преобразований. Интегрированность популяционных генофондов. Коадаптация – взаимное приспособление аллелей в генофонде популяций.

Биогеоценоз как арена эволюционного процесса. Влияние абиотической среды и взаимодействие организмов как основа борьбы за существование и естественного отбора.

Генетико-экологические основы эволюционного процесса. Роль наследственной изменчивости эволюции. Мутации как основной материал для эволюционного процесса. Эволюционное значение разных форм мутаций. Зависимость проявления мутаций от генотипического фона. Комбинативная изменчивость и ее роль в рекомбинации. Значение половой и других форм перекомбинации генетического материала в эволюции прокариот и эукариот. Понятие нормы реакции и адаптивной нормы. Эволюционное значение адаптивных модификаций. Генетико-автоматические процессы (дрейф генов) в популяциях их роль в изменении генофонда популяций. Влияние динамики численности популяций (волн жизни) на генотипический состав популяций.

Миграции. Значение миграции в изменении генетической структуры популяций (поток и интрогрессия генов). Принцип «основателя» (Э. Майер). Роль миграции в поддержании устойчивости видов.

Изоляция. Географический и биологический способы изоляции. Гео-графическая изоляция озерных, островных и других популяций. Основные формы биологической изоляции (биотопическая, сезонная, эколого-этологическая, генетическая). Эволюционная роль изоляции популяций.

Движущие силы эволюции. Борьба за существование как взаимодействие организмов с окружающей средой. Формы борьбы за существование: с окружающей средой, межвидовая, внутривидовая. Направления отбора при разных формах борьбы за существование. Эволюционная роль отношений хищник-жертва, паразит-хозяин, конкуренция, мутуализм. Формы внутривидовой конкуренции как результат действия естественного отбора и как фактор, регулирующий численность популяций.

Представления об отборе по теории Ч. Дарвина и в синтетической теории эволюции. Особенности естественного отбора как основной движущей силы эволюции (вероятностный характер, накаливающее и интегрирующее действие, адаптивное содержание). Элиминация как способ осуществления естественного отбора. Формы элиминации (избирательная и неизбирательная, прямая и косвенная, групповая, тотальная). Ведущее значение в эволюции избирательной элиминации.

Формы естественного отбора. Количественная характеристика естественного отбора: коэффициент, эффективность, скорость отбора. Зависимость скорости отбора от генетического разнообразия особей в популяции (Р. Фишер). Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный). Стабилизирующий отбор (канализирующий, балансированный). Примеры действия разных форм отбора. Замена наследственной изменчивости мутациями в процессе отбора. Стабилизирующий отбор и его роль в изменении животных при доместикации. Понятие полового отбора.

Эволюция адаптации – основной результат действия естественного отбора. Классификация адаптации. Механизм формирования организменных и видовых адаптации. Противоречивость процесса адаптациогенеза. Группы адаптации по уровню совершенства. Факторы, ограничивающие эволюцию адаптаций. Относительность органической целесообразности.

Вид и видообразование. Понятие вида. История развития понятия. Технологическая концепция вида. Номиналистическая концепция вида (Ж.-Б. Ламарк). Понимание вида Ч. Дарвином. Учение об элементарных видах (жорданоны). Накопление материалов об экологической и генетической структуре вида. Современная биологическая концепция политипического вида. Реальность существования и биологическое значение видов. Критерии видов (морфологический, физиолого-биохимический, эколого-географический, генетический). Общие признаки вида (дискретность, численность, плотность, целостность, устойчивость, историчность).

Структура вида. Генетический полиморфизм, биотипы, чистые линии. Экологическая неоднородность. Аллопатические и симпатические формы. Географическая изменчивость в пределах ареала. Географические изоляты.

Раздел 3. Макроэволюция

Макроэволюция. Основные закономерности эволюции (правила эволюции групп). Направление эволюции. Темпы эволюции групп. Скорость эволюции. Проблемы макроэволюции. Проблемы вымирания групп. Эволюция органов и функций. Биогенетический закон Мюллера-Геккеля и его критика. Работы К. Бэра. Эволюция онтогенеза: онтогенетические дифференцировки, целостность онтогенеза, корреляции, координации, эмбрионизация онтогенеза, неотения, фетализация. Теория филэмбриогенеза. Работы Н. А. Северцева. Анаболии, архаллаксисы, девиации. Прогресс в живой природе. Биологический и морфо-физиологический прогресс и их критерии.

Основные этапы химической и биологической эволюции на Земле. Краткие сведения геохронологии. Возникновение жизни (биогенез). Современные гипотезы происхождения жизни. Значение работ А.И.Опарина, Д. Холдейна, Д. Бернала. Основные этапы биогенеза и их экспериментальное моделирование (работы С. Миллера, С. Фокса, Д. Оро и других). Последующие стадии биологической эволюции. Становление клеточной организации, развитие метаболизма и репродукции протобионтов. Проблема возникновения генетического кода. Оформление ядра и полового процесса, происхождение эукариотических форм. Эволюция энергетических процессов (брожение, фотосинтез, дыхание).

Формирование и эволюция биосферы. Формирование эволюции биосферы в архее и протерозое. Изменение атмосферы и литосферы Земли живыми организмами. Возникновение многоклеточности. Жизнь в докембрийских морях и в кембрии. Становление типов беспозвоночных животных и типа хордовых. Появление высших растений. Завоевание суши живыми организмами. Основные этапы дальнейшего развития жизни на Земле по данным палеонтологам и филогенетики. Смена флор и фаун. Краткая характеристика органического мира и состояния биосферы в палеозое, мезозое и кайнозое. Причины вымирания больших групп организмов.

Происхождение человека. Развитие взглядов на происхождение человека. Значение трудов Ж.Б.Ламарка и Ч. Дарвина в развитии теории происхождения человека. Доказательства происхождения человека от животных. Ископаемые приматы. Значение находки ардипитека и афарского австралопитека. Древнейшие люди (питекантропы, синантропы, гейдельбергский человек). Древние люди (неандертальцы). Первые современные люди (кроманьонцы). Филогенетическое древо человека. Движущая сила эволюции человека – естественный отбор. Создание и использование орудий труда животными. Примитивность орудий труда человека умелого и человека прямоходящего – как результат проявления инстинктов. Работы Р. Дольника о происхождении человека. Возникновение рас и их характеристика. Вероятные пути эволюции человека в дальнейшем. Реакционная сущность социал-дарвинизма и расизма. Генетическое единство человеческих рас.

Эволюция экосистем. Формы влияния человека на экосистемы. Изменения, происходящие в фауне и флоре под влиянием человека. Изменения биоценотических связей. Формирование культурных ландшафтов.

Раздел 4. Современные недарвиновские концепции эволюции

Недарвиновские гипотезы причин эволюции. Возникновение альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции. Исходные течения эволюционной мысли, оппозиционные дарвинизму. Теория сальтационизма. Неоклассический дарвинизм. Финализм. Эволюционные представления Шиндевольфа. Неокатастрофизм. Теллурические гипотезы сопряжённой мегаэволюции и смены биот. Гипотезы сопряжённой эволюции.

Современные недарвиновские концепции эволюции: космические, симбиогенез, номогенез, эволюция при участии чужеродных генов, теория нейтральности, теория прерывистового равновесия и гипотезы двойственности организации генома, гипотеза Красилова ЭТЭ (экосистемная теория эволюции) о когерентных и некогерентных периодах в эволюции. Содержание этих теорий и их критический анализ.

2. Темы лекций и практических занятий

Приводим ориентировочное соотношение количества лекций и практических занятий.

Раздел 1 включает в себя три лекции и три практических (или семинарских) занятия. 1.История развития эволюционных идей в додарвиновский период. Теория Ж. Б. Ламарка. 2.Чарльз Дарвин и его теория эволюции 3.Развитие эволюционной теории в последарвиновский период и создание синтетической теории эволюции. практические занятия: 1. Доказательства эволюции 2.История развития эволюционной идеи. Эволюционная концепция Ж.Б.Ламарка 3. Ч. Дарвин и основные положения дарвинизма.

Раздел 2 имеет такое же соотношение лекций и практических. Лекции: 1. Синтетическая теория эволюции. Генетико-экологические основы эволюционного процесса 2.Движущие силы эволюции 3.Адаптации, вид, видообразование. Практические занятия: 1.Факторы эволюции 2.Движущие силы эволюции 3.Адаптации как результат действия естественного отбора.

Раздел 3, как более сложный, представлен семью лекциями и пятью практическими занятиями: 1.Макроэволюция. Основные пути, способы, движущие силы и закономерности макроэволюции. 2.Эволюция онтогенеза, теория филэмбриогенеза. 3.Эволюция органов и их функций 4.Происхождение жизни. Эволюция органического мира на Земле. 5.Антропогенез. Движущие силы эволюции человека. Практических (семинарских) столько же: 1.Основные закономерности макроэволюции 2.Происхождение жизни на Земле 3.Палеонтология беспозвоночных 4.Палеонтология позвоночных 5.Антропология

Раздел 4 касается недарвиновских альтернативных гипотез. В зависимости от количества лекционных и практических занятий желательно рассмотреть в качестве докладов студентов и обсуждения этих гипотез в форме дискуссий.

3. Образовательные технологии

В процессе преподавания дисциплины используются предметно-ориентированные и личностно-ориентированные технологии обучения. С целью формирования и развития профессиональных навыков обучающихся реализуются активные и интерактивные формы проведения занятий.

На лекциях используются следующие виды образовательных технологий:

– доклады на темы: история создания эволюционной теории, альтернативные (недарвиновские) гипотезы о движущих силах эволюции, мини контрольные работы (вопрос, требующий предельно краткого ответа по теме предыдущей лекции) – позволяет проверить присутствие на лекции и привлечь внимание студентов к пройденному материалу).

На практических занятиях используются следующие виды образовательных технологий:

– разбор конкретных ситуаций в темах естественный отбор, видообразование;

– ролевые игры – происхождение человека;

– игры – борьба за существование;

– подготовка и защита презентаций темы – недарвиновские гипотезы, видообразование;

– разбор конкретных ситуаций: способы видообразования, создание новых пород животных и сортов растений, возникновение адаптаций;

– коллоквиум по теме «Микроэволюционные процессы»;

– диспут по теме «Происхождение жизни»;

– разбор выполнения индивидуальных проектных заданий;

– видеофильмы: «Происхождение жизни», «Эволюция органического мира»;

– встреча с антропологом;

– посещение музея, отдел палеонтологии.

4. Учебная карта дисциплины

Для получения прочных знаний студентов, стимулирования регулярного посещения занятий и систематической подготовки к практическим и семинарским занятиям возможно использование балльно-рейтинговой системы.

Для перевода баллов в стандартные оценки обычно пользуются следующей шкалой: 85—100 баллов – отлично; 71—84 баллов – хорошо; 60—70 баллов – удовлетворительно; 31—59 – неудовлетворительно с правом пересдачи; менее 31 баллов – неудовлетворительно с повторным прослушиванием курса.

5. Содержание лекций

РАЗДЕЛ 1

5.1.История развития эволюционных идей в додарвиновский период

Эволюция – необратимое историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образование и вымирание видов, преобразование экосистем и биосферы в целом. Термин впервые ввёл Ш. Боне 1762 г. Эволюционная теория изучает общие закономерности и движущие силы исторического развития жизни. В основе эволюционной теории лежит представление, что все ныне существующие виды организмов произошли от ранее существовавших путем длительного их изменения.

Задачами теории являются накопление фактов эволюции; выявление причин, действующих сил, факторов эволюционного процесса, общих закономерностей исторического развития живой материи; управление эволюционным процессом. Основным методом является сравнительно-исторический метод, который базируется на методе актуализма, заключающийся в сравнении событий прошлого с событиями настоящего. Этот метод был предложен М.В.Ломоносовым. Сейчас этот метод существенно доработан и получил название сравнительно-исторический метод, заключающийся в экстраполяции знаний настоящего на события прошлого, с учётом изменяющихся условий. При изучении эволюции широко используются методы других наук: генетические, популяционно-статистические, палеонтологические и другие.

Понятие эволюции намного старше дарвиновской теории. Эволюционные идеи встречаются еще у философов древности: Фалеса, Анаксимандра (вначале водоемы были обжиты животными, которые походили на огромных рыб, позднее они переселились на сушу и, потеряв чешую, превратились в других животных и человека), Анаксимена, Эмпедокла (растения и животные возникли не одновременно; жизнь животных началась на земле гораздо позже, чем растений), Эпикура и Лукреция.

В эпоху возрождения идеи эволюции получают новый импульс для своего развития, хотя, следует заметить, больше разделялись философами, чем биологами.

Готфрид Лейбниц (1646—1716) – высказал тезис об эволюции Земли и эволюции организмов. Однако он понимал эволюцию как непрерывное развёртывание преформированных зародышей. Лейбниц пришёл к выводу об органическом родстве всех живых существ и об их связи с неорганической природой. Выдвинул преформистское учение о постепенном развитии живой природы из вечно существующих зародышей и отрицал наличие скачков в её эволюции

Иммануил Кант (1724—1804) – предположил, что высшие организмы развились из менее развитых форм. Организмы, по мнению Канта, представляют собой образования, в которых запечатлелась объективная приспособленность организма к среде, но Кант не смог объяснить, каким образом и какими путями мог возникнуть подобный «целесообразный» тип организации.

Моро Де Мопертюи (1698 – 1759) – изучал гибридизацию, использовал термин «доминирование». Появление нового признака он рассматривал как спонтанное явление, предвосхищая понятие о «мутациях», также высказывал мысли о возможности отбора наиболее адаптивных признаков

Бено де Малье (1656—1738) – выдвинул теорию развития, которая близка к учению Ламарка.

Эразм Дарвина (1731—1804) и Жоржа Бюффона (1707 – 1788). Оба выражали эволюционистские воззрения. Известны их публикации о происхождении жизни, о превращении водных организмов в наземные.

Карл Линней (1707—1776) хотя и был скорее завершителем метафизики, но его работы по систематике растений, подтверждение, что половое размножение у растений в принципе совершается, как и у животных способствовали развитию эволюционной мысли. Несмотря на свою веру в бога, он всё же честно поместил человека в царство животных, в класс млекопитающих, отряд приматов.

Можно было бы назвать многих менее известных учёных, которые являлись сторонниками эволюционных идей. Названные авторы не разработали всеобщую эволюционную теорию, но они своими идеями проложили ей путь.

Первая научная эволюционная теория принадлежит Жану-Батисту де Ламарку (1744 – 1829). Он является одним из самых крупных представителей французской науки начала 19 века. Его вклад в науку огромен: создал естественную классификацию, разрабатывал учение о виде, о сущности и происхождении жизни, создал первую продуманную научную концепцию эволюции, первую обоснованную теорию о происхождении человека от обезьяноподобных предков.

Первые научные работы Ламарка посвящены различным атмосферным явлениям, но эти работы не были подтверждены экспериментально и имели много ошибок. Затем в течение 15ти лет Ламарк плодотворно занимался ботаникой, Он написал ряд крупных работ, в частности трёхтомную книгу «Флора Франции», в которой были представлены не только описания видов, но и вопросы теоретической ботаники: принципы систематики и морфологии растений. Ламарк создал естественную классификацию растений, в которой их иерархия определяется степенью усовершенствования растений; дихотомический метод определения растений, который используется и в настоящее время. Естественная классификация растений – по сути это современная систематика, там есть отдельные ошибки, которые связаны со слабой изученностью некоторых групп растений в те времена.

С 1793 года Ламарк начинает создавать кафедру насекомых, червей и микроорганизмов. Таким образом, он стал основателем зоологии и палеонтологии беспозвоночных. Почему именно Ламарк стал создателем первой научной теории происхождения видов? Вероятно это связано с тем, что он работал в разных областях естествознания и мог шире смотреть на мир, имел широкие философские знания, был знаком со многими крупными учёными того времени. Не малую роль сыграли личностные качества Ламарка: цельность, последовательность, огромная трудоспособность, отсутствие преклонения перед авторитетами

В своей первой лекции перед студентами по зоологии беспозвоночных и своей книге «Философия зоологии» он изложил теорию эволюции. Он считал, что процесс эволюции идёт по следующей схеме, которую можно проиллюстрировать примером с увеличением шеи у жирафа.

Изменение условий существования вида (например, засуха, сокращение травянистого покрова) приводит к изменениям потребностей, постепенно вырабатывается новая привычка (щипать листья с деревьев), органы подвергаются ежедневным упражнениям (вытягивают шею, чтобы достать листья), под влиянием упражнений изменяется и сам орган (шея вытягивается). Здесь в целом всё логично. Но Ламарк считал, что эти приобретённые признаки наследуются.

Ламарк выводит три закона: закон прямого приспособления, закон упражнения-неупражнения и закон наследования приобретённого признака. Фактически и Ч. Дарвин и Ж.-Б. Ламарк приводят почти одинаковые доводы, примеры, но выводы делают принципиально разные. Ламарк рассматривает много примеров, когда растения, попав в другие условия, изменяются до неузнаваемости; кенгуру, приобретя привычку прыгать, постепенно начинает опираться на хвост, который увеличивается; водоплавающие птицы при плавании растопыривают пальцы, что приводит к образованию плавательных перепонок; змеи проползают через узкие отверстия и цепляются ногами, это приводит к редукции ног и т. д. Но он не мог объяснить появление принципиально новых органов, свойств, например, возникновение рогов у безрогих животных, появление совершенно новой формы цветков.

У низкоорганизованных организмов (растения и более примитивные животные) изменяются путём прямого воздействия на них среды обитания. У более совершенных, но ещё «донервных» животных изменения совершаются через питание. С появлением нервной системы среда вызывает изменения в потребностях, привычках в употреблении того или иного органа. В связи с этим придавал особое значение упражнению и неупражнению органов как главной причине адаптивных преобразований у высших животных. Иначе он объяснял возникновение пассивных образований, предполагая воздействие таких факторов, как «напряжение внутреннего чувства», «волевое усилие», «флюиды».

Эволюционная теория Ламарка вызвала насмешки современников: большинство ученых было согласно с критикой его взглядов в трудах Ж. Кювье и Ч. Лайеля. В начале 20го века о теории Ламарка вспомнили. В несколько видоизменённом виде её стали называть неоламаркизмом. В СССР некоторые идеи Ламарка были использованы для обоснования «мичуринской биологии» и «творческого дарвинизма» Т. Д. Лысенко. Однако лысенковцев, с их антинаучными и эклектичными утверждениями, вряд ли можно считать подлинными ламаркистами.

В целом теория Ламарка способствовала формированию новых отраслей естествознания, влияние его трудов далеко выходит за пределы биологии. Он был первым, кто построил целостную теорию эволюции.

В России идеи эволюции прозвучали в трудах М.В.Ломоносова, А.Н.Радищева, К.Ф.Вольфа. К.Ф.Рулье (1814—1858 гг.) еще за 15 лет до выхода в свет труда Ч. Дарвина «Происхождение видов» писал об историческом развитии природы, резко критикуя метафизические взгляды о неизменяемости и постоянстве видов и описательное направление в науке. Он связывал происхождение видов с их борьбой за существование

Контрольные вопросы

1. Почему мы изучаем учение Ж.Б.Ламарка?

2. Почему систему животных и растений Ламарка считают естественной?

3. Как Ламарк решал проблему «изменчивости» и «приспособленности»?

4. Каков подход ученого к вопросу об историческом развитии при роды?

5. Докажите с помощью генетики несостоятельность (а может, состоятельность) законов Ламарка.

6. Можно ли взгляды Ламарка считать эволюционными?

7. Г.А.Артемьев в статье «Дарвинизм. Ламаркизм» (см. литературу) пишет, что нельзя рассматривать учение Ламарка как первую «эволюционную теорию». Как Вы к этому относитесь?

8. Преодолел ли Ламарк креационизм? трансформизм?

9. Придумайте один-два примера образования органов с точки зрения Ламарка.

10. Как идет развитие видов по Ламарку?

11. Какие из поставленных проблем Ламарку удалось решить, а какие – нет?

5.2. Чарльз Дарвин и его теория эволюции

Бурное развитие капитализма способствовало развитию эмпирической науки. Политико-экономические идеи Адама Смита и Томаса Мальтуса также оказали влияние на формирование теории Ч. Дарвина.

Состояние биологической науки в этот период тоже во многом способствовало появлению эволюционной теории. Основное значение имело энергичное накопление описательного материала и создание на базе этого важных обобщений и закономерностей, имевших впоследствии огромное значение в обосновании эволюционной теории. Важнейшими из них были:

– представления об изменяемости видов;

– единство плана строения;

– представление о смене форм и нарастании в последовательных геологических горизонтах сходства в строении вымерших форм с современными;

– представление об историческом развитии земной коры;

– эволюционное учение Ламарка;

– доказательство зародышевого сходства систематически далеких друг от друга животных;

– зарождение биогеографии и экологии;

– клеточная теория.

Годы жизни Ч. Дарвина 12.2.1809—19.4.1882. О себе Ч. Дарвин писал так:

«Я учился, потом совершил кругосветное путешествие, а потом снова учился: вот моя автобиография».

И действительно, всю его жизнь можно разделить на три этапа: детство-юность, пятилетнее кругосветное путешествие и 46 лет кропотливого, неустанного труда и тихой, размеренной жизни.

Дед Ч. Дарвина, Эразм Дарвин, был врачом, натурфилософом, он не отрицал творца, но верил, что эволюция организмов идёт естественным путём. Свои труды он обычно писал белыми стихами:

 
Земная жизнь в безбрежном лоне вод
Среди пещер жемчужных океана
Возникла, получив исход
Росла и стала развиваться рано
 
 
Восстал растений мир и, средь обилья
Разнообразной жизни в ход пошли
Животных ног, плавники и крылья
 

Он предполагал, что жизнь зародилась в воде в форме отдельных органов, которые компоновались случайно. Абсолютное большинство полученных форм были нежизнеспособными, но единичные формы содержали все необходимые органы, они оставались в воде или выбирались на сушу и давали начало следующим поколениям.

Отец Чарльза был врачом. В семье было четыре дочери и два сына. Мать умерла, когда Чарльзу было 8 лет. Он недолго обучался в классической школе Батлера, где изучал древние языки, стихосложение, основы истории и географии. В школе царили жестокие порядки, и вскоре отец забирает мальчика. Далее Чарльз получает домашнее воспитание. Увлекался коллекционированием, химическими и биологическими экспериментами. Затем по настоянию отца поступает в Эдинбургский университет, где изучал медицину. Увлекался охотой, рыбалкой, опубликовал первые научные работы о мелких организмах. Но медицина его не заинтересовала, и он оставляет учёбу. По предложению отца в возрасте 18ти лет поступает на богословский факультет Кембриджа, но так и не получает удовлетворения от обучения. Единственное, что удерживало его на факультете, это занятия и экскурсии с профессором Генслоу, который преподавал ботанику, обладал энциклопедическими знаниями в самых разных областях естествознания.

В 1831 г. Чарльз с трудом сдал экзамены на звание бакалавра, оставалось посвящение в сан. В это время он получил приглашение на участие в кругосветном путешествии в качестве натуралиста. 27.10.1831 г. началось знаменитое кругосветное плавание.

Цель экспедиции – картографическая съемка преимущественно Южной Америки. В то время когда моряки проводили картографические съёмки, Ч. Дарвин совершал длительные экскурсии вглубь материка. Он провёл многочисленные наблюдения за флорой и фауной, за геологическими явлениями, извержениями вулканов, землетрясениями, изучал найденных ископаемых животных, собирал коллекции.

Особенно на него произвели впечатление животные Галапагосских островов, их разнообразие. Многие близкородственные виды встречались на островах, но они имели существенные отличия в связи с адаптациями к конкретным условиям среды.

Основные представления о движущих силах эволюции фактически сложились у него уже во время путешествия. Он неоднократно писал своим друзьям о своих наблюдениях, о содержании своей теории.

В 1836 г. Ч. Дарвин вернулся в Лондон. Стал обрабатывать собранные коллекции. В 1839 г. издаёт «Дневник изысканий» или «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле «Бигль». Вскоре по состоянию здоровья переезжает в сельскую местность. Из экспедиции он вернулся больным человеком. Диагноз так и не был поставлен. В настоящее время предполагают, что у него была так называемая болезнь Чогаса, которая передаётся тропическими клопами. Не смотря на болезнь, он продолжает работать над материалами экспедиции, публикует работы о коралловых рифах, собирает материал, подтверждающий его теорию эволюции.

Женился он на своей кузине Эмме Веджвуд. У них был счастливый брак, родилось 10 детей, некоторые из которых стали крупными учёными. Все дети с глубоким уважением относились к своему отцу.

В 1844 году в связи с прогрессированием болезни пишет черновой вариант теории как научное завещание. Но состояние здоровья несколько улучшилось, и он продолжил работать, хотя обострения болезни продолжались всю жизнь.

1853 г. получил Королевскую медаль за совокупность трудов. А в 1958 г. Ч. Лайель, его большой друг, прислал небольшую работу А. Уоллеса «О тенденции разновидностей к неограниченным отклонениям от первоначального типа». В этой работе в краткой форме были изложены основные положения теории Ч. Дарвина. В итоге было принято решение опубликовать обе работы одновременно в одном журнале. Ч. Дарвин пишет краткий вариант свой теории. Но совместная публикация не вызвали интереса в научных кругах. Приоритет был признан за Ч. Дарвиным, так как теория была изложена в письмах друзьям ещё во время плавания на корабле Бигль.

1859 г. 24 ноября вышла книга Ч. Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», где была опубликована теория эволюции полностью. Книга сразу же получила самое широкое признание. В дальнейшем книга была переведена практически на все языки мира. Основной заслугой Ч. Дарвина было не доказательство эволюции, а объяснение происхождения видов, что именно естественный отбор является движущей силой эволюции. Разумеется, книга выдержала много критики. В 1840 г. произошёл диспут с епископом Уильберфорсом, где на стороне Ч. Дарвина выступали его друзья, Генсли и Гуккер. Они бесспорно доказали правоту Ч. Дарвина. Ч. Дарвин продолжал работать, постоянно публикуя всё новые работы: «О движениях и повадках лазящих растений», «Изменение животных под влиянием одомашнивания» и другие. А. Уоллес полностью отошёл от теории эволюции, и дальнейшие его публикации были в основном посвящены божественным проблемам.

В 1871 г. Ч. Дарвин издаёт книгу, которую считал основным трудом своей жизни, «Происхождение человека и половой отбор», о том, что человек подчиняется тем же законам, что и весь мир. Затем следует публикация многочисленных работ: «Выражение эмоций у человека и животных», «Насекомоядные растения», «Действие перекрёстного опыления и самоопыления в растительном мире» и другие.

В 1878 г. ему была присвоена учёная степень доктора в Кембриджском университете за монографию о дождевых червях. С большим увлечением он занимался экспериментами с растениями в теплице, изучал насекомоядные растения, движения лазящих растений. Написал книгу «Воспоминания о развитии моего ума и характера». Но дети признали книгу слишком откровенной, и книга вышла только через 70 лет на русском языке, и лишь потом в Англии. В этой книге он анализировал свои качества, свою жизнь, почему именно он создал теорию эволюции. Работал он всю жизнь. В 1882 году его не стало. Он похоронен в Вестминстерском аббатстве рядом с Ньютоном, Гершелем, Фарадеем.

Идут годы – страсти не утихают. Большинство людей знает о Ч. Дарвине понаслышке. Французский писатель Жюль Ренуар записал подслушанный разговор: «На службе к нас – говорила одна женщина – у нас теперь новый начальник. Очень учёный человек! Он сказал, что все люди произошли… от Дарвина». Работы Ч. Дарвина действительно перевернули биологию. Он открыл движущие силы эволюции, объяснил процесс развития и становления видов.

Суть теории заключается в следующем: организмы в природе размножаются в геометрической прогрессии, но до половозрелого состояния доживает лишь небольшое число особей, остальные гибнут в борьбе за жизнь, в борьбе за существование. Борьба за существование – это термин в широком смысле слова включает зависимость одного существа от другого, от среды обитания, и не только жизнь одной особи, но и в оставление после себя потомства.

С другой стороны для организмов характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств. При неблагоприятных условиях – эти отличия могут стать решающими. В результате сопоставления фактов борьбы за существование, и всеобщей изменчивости признаков и свойств он пришел к заключению о неизбежности избирательного уничтожения одних особей и размножения других – это и является естественным отбором. Эти изменения могут быть переданы по наследству. Следует помнить, что изменчивость бывает и ненаследственной. Из поколения в поколения сохраняются особи, более приспособленные к окружающей среде. Приспособления организмов как результат эволюции всегда относителен. В результате эволюции – возникает многообразие видов на 3емле.

Исходным положением учения Ч. Дарвина является его утверждение о наличии изменчивости в природе. Изменчивость хорошо прослеживается при сравнении многих пород домашних животных и сортов растений, выведенных человеком в различных местах земного шара. Так, в Северной Африке известно 38 разновидностей финиковой пальмы. В Китае – 63 сорта бамбука. Еще К. Линней указывал, что пастух узнает каждую овцу в стаде. Садоводы распознают сорта лилейных не только по цветкам, но и по луковицам. Ч. Дарвин пришел к выводу, что в основе изменчивости лежит среда. Изменчивость бывает разных форм. Определённая изменчивость (в современной классификации – ненаследственная, модификационная) возникает как адаптация в условиям внешней среды. Например, капуста в условиях жаркого климата не образует кочанов. Неопределённая (наследственная, мутационная, индивидуальная) изменчивость может быть собственно неопределённой, которая проявляется в разнообразных признаках, свойствах у отдельных особей вида. Эти признаки могут быть полезными, вредными или безразличными. Также одной из разновидностей неопределённой является комбинативная, которая возникает стихийно в рамках популяции при скрещивании, в результате появляются новые комбинации генов. Эти комбинации могут служить материалом для естественного отбора. Например, появление розовых цветков при скрещивании белоцветковых и красноцветковых примул. При скрещивании белого и серого кроликов могут появиться чёрные. Ещё одна из форм – это соотносительная (или коррелятивная), когда изменение одного органа вызывает изменение других. Длинноногие животные имеют более удлинённую шею, у столовых сортов свеклы изменяется окраска и корнеплодов и черешков и жилок листьев.

Наследственность и изменчивость сами по себе не объясняют возникновение новых видов, и направляющим фактором эволюции для диких видов является естественный отбор, для доминирующих форм – искусственный отбор.

Большинство предшественников Ч. Дарвина считали, что наследственные изменения возникают под влиянием среды. Ч. Дарвин до конца жизни сомневался в этом и неоднократно возвращался к этой мысли в своих работах: могут ли приобретённые признаки наследоваться. Например, у младенцев утолщённая кожа на ступнях и ладонях – это результат того, что, может быть, родители много и тяжело работали? Вероятно. А вот копыта, можно ли их считать результатом частого употребления ног при беге по твёрдой каменистой почве. Маловероятно, ведь их строение принципиально отличается от пальцев. Или вот бульдог. Его форма черепа никак не связана с условиями существования. Аналогично развитие хохла и изменённая форма черепа у хохлатых кур, образование зоба у голубей дутышей не связаны с определенными упражнениями или условиями существования.

В большинстве случаев Ч. Дарвин отвергает решающую роль внешних условий: степень изменений не соответствует степени изменений внешних условий. Больше других птиц в Европе изменился голубь, хотя особых изменений в условии жизни нет. Перечислив множество примеров, Ч. Дарвин задает вопрос: «Как можно объяснить наследственные эффекты упражнения или неупражнения органов? Каким образом употребление или неупотребление каких-либо определённых частей тела или мозга может влиять на маленькую группу воспроизводящих клеток, расположенных в отдаленной части тела? Решений может быть два а) это невозможно б) возможно и тогда следует высказать какую-либо гипотезу. Тогда Ч. Дарвин привёл гипотезу пангезиса. Эта гипотеза была высказана 2300 лет назад Гиппократом, которая говорит о том, что существуют субмикроскопические зародыши – геммулы, способные передвигаться по циркуляторным системам из всех частей тела в половые клетки, и эти геммулы передают те изменения, которые возникли внутри организма. Ч. Дарвин подчёркивает, что это временная гипотеза, и она сомнительна, просто на данный момент других нет.

Начало одомашнивания некоторых видов животных и окультуривание растений началось около 10—15 тысяч лет назад. Примерно 10 тысяч лет назад в Сирии, Палестине, Турции, Ираке, Иране произошло одомашнивание крупного рогатого скота, овец, свиней, коз. Порядка 9 тысяч лет назад появились домашние кошки, порядка 5 тысяч лет назад в разных районах Азии появились домашние лошади, ослы, буйволы, верблюды, в Китае – шелкопряд, в Европе около 2—3 тысячи лет назад – медоносная пчела.

В процессе одомашнивания и окультуривания произошли существенные изменения видов. Причем каждая группа стала не однородной. К середине XIX века было известно несколько сотен пород крупного рогатого скота, которые произошли от 3—4 видов диких животных, сотни пород кур произошли от одного предка – банкиевских кур, более 4 тысяч сортов пшеницы произошли от других диких предков – однозернянки и эймера. Породы и сорта отличаются не только от предков, но и между собой.

По Ч. Дарвину «Одна из самых замечательных особенностей наших домашних пород заключается в том, что мы видим в них несомненные приспособления, конечно, не в пользе самого животного или растений, а в потребности или прихоти самого человека».

Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Ч. Дарвин пришел к выводу, что породы и сорта произошли от одного или нескольких видов диких предков. Человек на их основе создал новые породы и сорта с полезными в хозяйственном отношении наследственными признаками. Древние земледельцы при создании новых пород и сортов применяли и отбор, и отдаленную гибридизацию. Но как объяснить многочисленные факты происхождения пород от одного дикого предка?

Домашние голуби произошли, несомненно, от дикого скалистого голубя. Об этом свидетельствуют многие факты: домашние голуби гнездятся на карнизах, балконах (напоминают скалы) и никогда не на деревьях; все породы и дикий скалистый голубь имеют очень много сходного в биологии размножения (откладывают два яйца, брачное поведение и другое); все породы домашних голубей свободно скрещиваются друг с другом и дают плодовитое потомство; при скрещивании двух пород голубей иногда происходит выщепление дикой окраски (птенец имеет морфологию и окраску очень сходную с диким голубем).

Некоторые породы и сорта могли возникнуть внезапно – одним скачком; так возникли исходные формы для создания породы ангорских овец, некоторые породы собак (такса, бульдог), сортов растений (махровые астры, деревья с плакучими кронами). Крупные изменения происходят довольно редко, многие из них не представляют интереса для человека, например, бесхвостые свиньи. «Ключ к объяснению находится во власти человека накоплять изменения путем отбора; человек слагает их в известных, полезных ему направлениях. В этом смысле можно сказать, что сам создал полезные для него породы» (Ч. Дарвин)

Исходным фактором искусственного отбора является изменчивость, а наследственность закрепляет и усиливает эти изменения в определенном направлении. Искусственному отбору способствуют:

– высокая степень изменчивости организмов;

– большое число особей, подлежащих отбору;

– жёсткая браковка особей без отбираемого признака;

– искусство селекционера.

При искусственном отборе из поколения в поколение усиливается развитие полезных для человека признаков. Искусственный отбор связан с дивергенцией – расхождением признаков у пород и сортов, образованием большого их разнообразия. Дивергенция является необходимым условием и в тоже время неизбежным следствием отбора (дивергентным путем были выведены породы скаковых лошадей и лошадей-тяжеловозов, породы кур, голубей и т.д.).

Наиболее примитивной и древней формой искусственного отбора является бессознательный отбор, при котором человек не ставит цель создать новую породу или сорт, а лишь оставляет на племя животных с лучшей продуктивностью, красивой окраской, хорошим характером. Используя естественную изменчивость и наследственность посредством размножения одних особей и выбраковки других, человек в течение тысячелетий создал достаточно большое разнообразие животных и растений. Так в средневековье в степной местности стал распространяться комолый (безрогий) некрупный скот. Небольшие коровы и быки без рогов были удобны в обращении, их легче было спрятать за крепостной стеной и прокормить в зимний период. Но такой скот малопродуктивен. Лишь в 17 веке, путём сознательного отбора, вероятно завоза более крупных пород вновь созданы или восстановлены крупные рогатые породы коров.

Наиболее прогрессивный метод отбора – методический, когда преследуют определенные цели, ставят конкретные задачи в выведении новых пород животных и сортов растений. Селекционер использует естественную изменчивость организмов или вызывает ее различными способами, проводит подбор пар для спаривания, обеспечивает закрепление нужных признаков в последующих поколениях.

Таким образом, собственно изменчивость не приводит к появлению нового сорта, породы. Неопределённая изменчивость является лишь предпосылкой к появлению новых пород и сортов. Только искусственный отбор является основой для создания новых сортов и пород.

В природе также существует неопределённая изменчивость, нет двух совершенно одинаковых организмов. Виды размножаются в геометрической прогрессии, поэтому их численность всё время растёт. Но ресурсы природы ограничены, организмов значительно больше, чем может выжить. Большая часть потомства гибнет в борьбе за жизнь, в борьбе за существование. Борьба за существование – это все формы взаимодействий организмов друг с другом и с окружающей средой. Существует множество форм борьбы за существование: хищник-жертва, травоядные и растения, симбиоз, антагонизм между различными микроорганизмами, борьбы в самой различной форме с неблагоприятными условиями среды. В принципе лучше было бы использовать термин не «борьба за существование», а «соревнование», «состязание», впрочем, и мы говорим: «Фигуристы боролись за первое место», в смысле соревновались, состязались, а не в прямом смысле слова.

Обычно все формы борьбы делят на три вида. Внутривидовая – наиболее жёсткая борьба, победа за ресурсы самых жизнеспособных особей: состязание за добычу, внутривидовой каннибализм, борьба за главенство в стаде, растения с более широкой кроной улавливают больше света.

Межвидовая борьба выражается чаще всего в использовании одного вида другим в качестве пищи: борьба между серой и чёрной крысами; вытеснение жалоносной европейской пчелы австралийской; ели в тенистом лесу развиваются хорошо под пологом лиственных пород деревьев, а потом обгоняют их в росте, затеняют лиственные деревья, которые не выдерживают конкуренции в борьбе за свет.

Третья форма борьбы – это борьба с неблагоприятными условиями существования. В изменившихся условиях выживают наиболее приспособленные: зимой животные впадают в спячку, меняют густоту и окраску шерсти; у растений пустыни редуцируются листья, образуется один длинный корень или множество мелких корней, занимающих большую площадь; летний период покоя у эфемероидов; огромная семенная продуктивность и способность к вегетативному размножению. Формы зависимости между видами могут быть очень сложными. На Американском континенте обитают два вида птиц: воловья птица и оропендолла монтезума. Оропендоллы селятся колониями, строят большие гнезда. Воловья птица является гнездовым паразитом оропендоллы.

В отличие от кукушки, птенцы воловьей птицы не выбрасывают птенцов оропендоллы, а вырастают вместе с ними. На отдельных территориях оропендолла всячески преследует и изгоняет воловью птицу, как конкурента её птенцам, а на других участках ареала – относится терпимо. Было установлено, что одной из причин гибели птенцов оропендоллы является откладка оводами яиц под кожу птенцам. Если же в гнезде оказывается птенец воловьей птицы, то он склёвывает всех движущихся насекомых, попадающих в гнездо, в том числе и личинок оводов, тем самым спасая птенцов оропендоллы. Он фактически «отрабатывает» своё пребывание и питание. Поэтому в процессе эволюции в этих местностях оропендолла терпимо относится к «нахлебникам».

При любых формах взаимоотношений возникает естественный отбор. Схема действия естественного отбора следующая: неопределённая (по современной терминологии мутационная) изменчивость – появление особей с уклонившимися признаками – возникновение различных приспособлений – отбор – устранение менее уклонившихся (если условия среды изменяются). Промежуточные формы попадают в условия напряжённой конкуренции, уклонившиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Усилению естественного отбора способствуют: достаточно высокая частота проявления неопределённых наследственных изменений; многочисленность особей вида, неродственное скрещивание, увеличение размаха изменчивости, изоляция отдельных групп, широкое распространение вида.

Половой отбор является разновидностью естественного отбора и обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией размножения. Это результат борьбы за обладание особями другого пола.

Следовательно, половой отбор – это частный случай внутривидового естественного отбора в период размножения. Возможны два типа полового отбора: борьба между самцами (результат – возникновение органов нападения и защиты – рога, шпоры) и выбирают самки, а самцы лишь конкурируют (в итоге происходит усиление вторичных половых признаков, полового диморфизма – яркость окраски, брачные песни, запах самцов). Хотя эти признаки могут привлечь хищников, но они повышают шанс дать плодовитое потомство, и сохраняются у потомков.

Все возникшие приспособления относительны. С одной стороны все адаптации пригодны в данных конкретных условиях среды, а в изменившихся условиях будут сохраняться уклонившиеся формы. С другой стороны ни одна адаптация не бывает идеальной: верблюжью колючку могут съесть верблюды, определённые виды насекомых, микроорганизмы. Нет организмов идеально приспособленных, меняются условия существования, возникают новые мутации, какие-то признаки сохраняются в форме рудиментов, атавизмов: у горных гусей сохраняются перепончатые лапы, также птица фрегат, которая никогда не опускается на воду, имеет перепончатые лапы. У растений чувствительность к пониженной температуре приобретает сезонный характер, но при неожиданном похолодании могут погибнуть

Таким образом, заслуга Ч. Дарвина заключается, прежде всего, в том, что он впервые дал материалистическое объяснение процессу эволюции, раскрыл механизмы эволюции, движущие силы эволюции. Он решил проблему целесообразности организмов в природе с материалистических позиций. Со времён Ч. Дарвина в науке прочно утвердился метод исторического познания: явления природы надо не описывать, а устанавливать причины явлений. Вместе с тем остались и нерешённые вопросы: сущность и механизмы наследственной изменчивости, структура биологического вида. Теория оказала огромное влияние на все биологические науки, утвердив понимание живой природы, она дала материальное объяснение явлениям целесообразности.

Контрольные вопросы

1. Почему Ч. Дарвин в начале работы «Происхождение видов» рассматривает вопросы об изменениях в условиях одомашнивания?

2. Как Дарвин использовал научный метод в своих исследованиях?

3. Что такое искусственный отбор. Чем отличаются понятия вид, популяция, порода, сорт? На основании каких наблюдений, исследований Дарвин пришел к выводу о наличии искусственного отбора?

4. Доказательства искусственного отбора.

5. Охарактеризуйте понятие «накапливающее действие отбора».

6. Как производится искусственный отбор?

7. Каковы условия, благоприятствующие проведению искусственного отбора по Дарвину.

8. Механизм породообразующего и сортообразующего действия искусственного отбора.

9. Творческая роль искусственного отбора.

10. Взаимосвязь изменчивости, наследственности и искусственного отбора.

11. Формы искусственного отбора по Дарвину

12. Является ли естественный отбор единственной движущей силой эволюции?

13. Может ли неопределённая изменчивость создавать новые виды?

14. Каково значение учения Ч. Дарвина для развития биологии?

5.3. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период

1 этап 1859—1900 гг. – борьба за утверждение идей эволюции. Формирование классического дарвинизма. Возникновение эволюционной биологии.

Уже через 1,5 месяца после выхода «Происхождения видов» появилось 2ое издание, вскоре книга была переведена на все европейские языки. Через несколько лет теория Ч. Дарвина становится господствующей концепцией. Появляются пропагандисты этой теории: в Англии – Гексли, Уоллес, Гуккер, в Германии – Геккель, Мюллер, в России – Тимирязев, Мечников, Ковалевские, Сеченов, в США – Аз Грей. Теория Ч. Дарвина дала толчок к развитию ряда наук: эволюционной палеонтологии, исторической биогеографии, сравнительной анатомии и эмбриологии. В результате обсуждений сформировалось несколько течений внутри дарвинизма:

а. Классический дарвинизм – Гексли, Тимирязев, Ковалевские, Мюллер, Мечников – ими признавалась ведущая роль естественного отбора на основе неопределённой изменчивости и борьбы за существование, а наследование приобретённых признаков имеет вторичное значение.

б. 2ое направление – Э. Геккель и другие – в качестве движущей силы признавался не только естественный отбор, но и прямое наследование приобретённых признаков. Это была неудачная попытка объединить теорию Ламарка и Дарвина

в. Неодавинизм – сформировался в начале 1890х – А. Вейсман и А. Уоллес – признавалось всемогущество естественного отбора. Отбор необходимое и достаточное условие для эволюции. Ошибка была в полном отрицании значения модификационной изменчивости в эволюции. Считали, что действие естественного отбора проявляется между отдельными независимыми признаками, а не целыми организмами.

г. Инерциальная гипотеза – Л. Додерлейн и другие – первоначально эволюция развивалась под действием естественного отбора, но на определённой стадии органы начинают развиваться не как адаптации к окружающей среде, а по инерции. Происходит «гиперморфоз» – переразвитие органов, что приводит к вымиранию (саблезубый тигр, гигантские ящеры, большерогий олень). В действительности вымирание вследствие переразвития представляет сложный процесс, где играет роль естественный отбор совместно с другими факторами: степень изоляции, колебания численности, генетико-популяционные процессы. Развитие по инерции кажущееся, в действительности – это следствие действия естественного отбора.

д. Миграционная теория – М. Вагнер и другие – мутантные организмы должны откочёвывать, жить изолированно от исходной группы, не скрещиваясь с исходной группой, тогда может произойти сохранение мутантных форм и образоваться новый вид. т.е. в этой теории происходит преувеличение роли миграций. Изоляция ведь может быть и биологической.

е. Неоламаркизм – Г. Спенсер, Э. Коп. – признавалось, что наименьшей эволюционной единицей является особь (не вид), эволюционные изменения происходят вследствие непосредственного влияния окружающей среды. Неоламаркизм разделился на

– механоламаркизм (Спенсер) – эволюционный процесс есть результат прямого приспособления и наследственного приобретения признаков;

– ортоламаркизм (Коп) – эволюционный процесс всегда прямолинеен и изначально запрограммирован, естественный отбор только мусорщик – он убирает нежизнеспособные формы;

– психоламаркизм (К. Негели) – единственная причина эволюции – активность или разумность поведения животных, вплоть до мистической теории «клеточной души» и «жизненного порыва»

В конце 19 в. были предприняты попытки проверки возможностей эволюции путём прямого приспособления на основе наследственного приобретения признаков: куколки бабочки-крапивницы при разной температуре окружающей среды приобретали разную окраску; рачок артемия салина в воде разной солёности приобретает сходство с другими видами.

Первые попытки доказать эффективность естественного отбора проводились разными учёными:

– Уоллес, Паультон отметили, что в эксперименте птицами поедались куколки бабочки-крапивницы определённой окраски, лучше сохранялись на крапиве. Вывод: покровительственная окраска – это результат естественного отбора;

– Уэлдон обнаружил, что после постройки мола у крабов заметно увеличилась ширина головогруди, вследствие того, что при наличии взмучивания погибали широкогрудые крабы – жабры забивались илом, теперь же они выживали. Эксперименты были повторены в аквариуме и получены сходные результаты;

– в Северной Америке после сильной снежной пурги в 1892 г. учёный-биолог Бемпес подобрал 136 полузамёрзших воробьёв, из которых 72 ожили, а 64 погибли. При их изучении было установлено, что выжившие воробьи имели крылья средней длины, а крылья погибших были относительно длиннее или короче. В целом, была, несомненно, доказана изменчивость, наличие борьбы за существование и естественного отбора, но не было твёрдых доказательств, что прямое приспособление передаётся по наследству.

Таким образом, за 40 лет после выхода «Происхождения видов» произошли следующие события:

– произошёл окончательный отказ от идеи неизменяемости видов;

– многие учёные стали полностью отрицать идеи создания органического мира богом;

– основными методами в биологии становятся исторический метод и экспериментальная проверка теоретических предположений;

– возникли новые науки экология, биоценология, биометрия;

– расширились работы по изучению наследственности и изменчивости;

– увеличилось количество экспериментальных работ по гибридизации, изучению закономерности наследования признаков;

– было сформировано множество гипотез, в которой сущность наследования связывалась с различными материальными образованиями в клетке (в частности с хромосомным аппаратом), т.е. возникли предпосылки для создания генетики как науки

2 этап 1901 год – начало 1920-х годов произошёл кризис классического дарвинизма, связанный с возникновением генетики, и её противопоставлением дарвинизму. Вновь возникло много приверженцев антидарвинизма. Стали предполагать, что основой эволюции являются лишь мутации. Естественный отбор в лучшем случае лишь бракует неудачные формы

3 этап конец 1920-х – начало 1930-х годов отмечено становлением основ экологии, переходом к популяционному мышлению. Начались систематические эксперименты по исследованию факторов микроэволюции. В этот период происходит много событий:

– «переоткрытие» законов Менделя – доказательство дискретной природы наследственности;

– создание теоретической популяционной генетики (Р. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн-мл., С. Райт);

– Э. Бауэр показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями;

– С. С. Четвериков рассмотрел проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения;

– Ф. Г. Добржанский – создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков;

– Дж. Б. С. Холдейн-мл. изучал проблемы макроэволюции, в частности доказал, что крупные эволюционные новшества часто происходят на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослых организмов)

– Н. К. Кольцов показал, что неотения часто играет важную роль в прогрессивной эволюции, ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

4 этап конец 1930-х – начало 1950х годов – формирование и развитие синтетической теории эволюции (СТЭ), которая возникла на базе данных трёх наук: дарвинизма, генетики и экологии. Начало развития экосистемного мышления. СТЭ – плод коллективных усилий. В 1930—40ые годы быстро произошел синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых следовало бы назвать, А.Н.Северцова, И.И.Шмальгаузена, Н.В.Тимофеева-Ресовского, Г.Ф.Гаузе, Н. П. Дубинина, А.Л.Тахтаджяна, Е.И.Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид – одна ниша);

• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции;

• заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций.

В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями. Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ – в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» – тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майер издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования).

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Огромное влияние на развитие СТЭ оказали работы английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли, и прежде всего его книга «Эволюция. Современный синтез». Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов; естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция – важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор – комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций

3. Репродуктивная изоляция – главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты – прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) – компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

6. Онтогенез и филогенез. Возможность ускорения скорости эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Этому может способствовать неотения.

7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека биологическая эволюция перерастает в социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и возможной эволюции его в дальнейшем.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с основными законами генетики был произведён в трудах И.И.Шмальгаузена, А.Л.Тахтаджяна, Дж. Симпсона, Б. Ренша. В результате их исследований была создана теория макроэволюции, на базе законов генетики и дарвинизма. Был сформулирован принцип единства механизмов микроэволюции и макроэволюции, созданы теории о возможных путях макроэволюции. А.Н.Северцовым создана теория о возможности изменений организмов путём архаллаксисов, девиаций и анаболий. Много внимания уделялось исследованию явления неотении, т.е. возможности размножения на стадии личинки. Появились серьёзные доказательства того, что именно путём неотении могли возникнуть покрытосеменные, могли возникнуть травы от древесных растений.

Экология популяций и экосистем прежде всего начала объединяться с дарвинизмом на базе закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Одним из важнейших критериев вида стал экологический критерий, экологическая ниша каждого вида. Экологический критерий, а именно экологическая ниша стал более важным критерием вида в тех случаях, когда вид не имеет полового процесса.

По мере создания теории СТЭ, её законы стали использоваться в практике, в систематике, генетике, селекции, в зарождающейся молекулярной биологии и биохимической генетики.

5 этап 1950—1980-е гг. – это период изучения молекулярных основ изменчивости и эволюции. Было положено начало изучению эволюции экосистем. Было установлено, что именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. Установлено, что гены-регуляторы изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях. Это привело к обоснованию возможных быстрых темпов видообразования на определённых этапах. По мнению многих специалистов согласно концепциям современного естествознания не существует и не может быть ни одной законченной теории (в любой науке физике, химии и т.п.). Также и теория Ч. Дарвина это часть более общей теории эволюции, которую ещё предстоит создать. То есть в определённые периоды эволюции при определённых условиях эволюция идёт «по-дарвиновски», а при других условиях – темпы эволюции резко меняются, меняются также причины вымирания одних видов и резкому увеличению численности, а возможно и ускорению темпов эволюции ряда видов.

Контрольные вопросы

1. Как отразилась теория Ч. Дарвина на развитии различных разделов биологии

2. Какие экспериментальные работы подтверждают теорию Ч. Дарвина? Как можно проверить эффективность действия естественного отбора?

3. В чем заключается «кризис дарвинизма»?

4. Какие две науки оказали принципиальное воздействие на развитие теории Ч. Дарвина

5. Перечислите основные положения синтетической теории эволюции.

6. Синтетическая теория эволюции подтверждает или отрицает теорию Ч. Дарвина?

5.4. Синтетическая теория эволюции

Для того, чтобы начал работать естественный отбор необходимы определённые условия, предпосылки. Предпосылками эволюции являются: мутационная изменчивость, наследственность, геометрическая прогрессия размножения организмов, волны жизни, миграции, изоляция

Изменчивость. Существуют различные формы изменчивости.

Модификации – это фенотипическое выражение вида в изменяющихся условиях среды, при этом наследуются не признаки и свойства, а способность изменяться соответствующим образом при определенных условиях среды. В связи с этим модификации всегда носят приспособительный характер (белокочанная капуста в жарких странах на образует кочана). С течением времени модификации могут стать наследственными.

Морфозы – это ненаследственные изменения, возникающие в результате действия факторов среды, выходящих за нормы реакции и приводящие к патологически неадаптивным признакам. Морфозам свойственно следующее: имеют резко выраженные уклонения в строении особи по сравнению с ее родителями; не имеют приспособительного характера; характеризуются ненаследственной индивидуальной изменчивостью. Морфозы бывают разных типов: хемоморфозы – изменения под действием химических агентов; радиморфозы – изменения под действием различных видов облучения.

Мутационная изменчивость – это внезапные наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутация – это стойкое изменение в структуре ДНК и кариотипе. Мутационный процесс – источник наследственной изменчивости. В результате мутаций у потомков появляются новые признаки и свойства, которых не было у предков: различная окраска меха у норок и лисиц,

Основные положения мутационной теории разработаны Г. Де Фризом в 1901—1903 гг. и сводятся к следующему:

• Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.

• В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.

• Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

• Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа особей.

• Сходные мутации могут возникать повторно.

• Мутации не направлены (спонтанны), т. е. мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

Комбинативная изменчивость. При половом размножении возникает новая система взаимодействующих генов, в результате у потомков проявляются новые признаки и свойства, отсутствующие у родителей. Комбинативная изменчивость имеет следующее значение:

– стимулирует возникновение новых наследственных изменений;

– повышает генетическое и фенотипическое многообразие потомства;

– повышает жизнеспособность потомства;

– нейтрализует вредное влияние мутаций.

Коррелятивная изменчивость – это вторичные изменения, возникающие в ходе онтогенетического развития под влиянием какого-либо вторичного изменения. Причиной коррелятивной изменчивости органа является реакция на внешнее воздействие: первичное изменение в одном органе приводит к изменению в другом (например, недоразвитость зубов у гладкошерстных собак).

Таким образом: материал для эволюции поставляет мутационная и комбинативная изменчивость. Мутации не могут быть полезными или вредными, их ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен. Мутации возникают постоянно.

Геометрическая прогрессия размножения организмов. Геометрическая прогрессия – это последовательность чисел, из которых каждое следующее получается из предыдущего умножением на постоянное число q, напр., 2, 8, 32, 128,…, q = 4. По отношению к организмам имеется в виду, что потомство по численности значительно превышает количество родительских форм.

У некоторых видов это превышение в сотни и даже в сотни тысяч раз (рыбы, паразитические черви и многие другие), но даже у животных имеющих небольшую рождаемость количество детёнышей существенно превышает количество родительских форм.

Волны жизни – это колебания численности. Волны жизни можно разделить на несколько типов:

• сезонные – численность насекомых существенно колеблется в разные сезоны года. Так, большая часть шмелей погибает осенью, зимовать остаются преимущественно оплодотворённые самки;

• регулярные типичны для многих видов животных. Каждые 4—5 лет вырастает численность дубового шелкопряда, известны 11-ти летние циклы колебания численности ряда грызунов. Многие колебания имеют характер автоколебательного процесса. Часто у грызунов при увеличении численности происходит слияние популяций, что приводит к возрастанию контактов. Это в свою очередь вызывает распространение болезнетворных бактерий (чума, туляремия), соответственно наступает спад численности;

1.Факторы эволюции: мутационная изменчивость у дрозофил (1а); комбинативная изменчивость у ночной красавицы (1б); модификационная изменчивость у кроликов и стрелолиста (1в); геометрическая прогрессия размножения организмов (1г); дрейф генов (1д); изоляция (1е) 2.Видообразование: аллопатрическое у австралийских мухоловок (2а); аллопатрическое у серебристой чайки и клуши (2б); аллопатрическое у вороны серой и чёрной (2в); симпатрическое гибридогенное белуга + севрюга=бестер; (2г); симпатрическое гибридогенное у рябинокизильника (2д)

• нерегулярные характерны для многих насекомых (плодожорка, листовёртки и другие), птиц и других животных;

• в новых местах обитания при отсутствии конкурентов у ряда видов происходит резкое увеличение численности (в Европе: колорадский жук, американская тля – филлоксера; в Америке: непарный шелкопряд, воробьи; в Австралии: кролики, опунция).

Эволюционное значение колебаний численности очень велико.

1. Увеличение численности ведёт к увеличению мутаций. Меняется численность аллелей, в результате меняются свойства популяций. При спаде волны жизни – численность одних мутаций возраст, и значит возрастает вероятность встречи рецессивных форм в гомозиготах; скрытые аллели проявляются в фенотипах и попадают под действие естественного отбора.

2. Волны жизни приводят к расшатыванию генофонда, обитатели периферических частей ареала попадают в новые условия и часто становятся предками новых форм, подвидов, видов. При спаде численности отдельные группы организмов оказываются изолированными и продолжают своё существование в отрыве от остальных популяций вместе с тем генофондом, который имеется. Следующий подъём численности, и изолированные популяции могут объединиться, но в связи с возникшей биологической изоляцией они не будут скрещиваться.

3. Увеличение численности нередко объединяет разобщённые группы.

4. Некоторые мутации при спаде волны могут просто выпасть из генофонда. Этот эффект образно называют «горлышко бутылки»: не все аллели могут пройти к новым поколениям через минимальную численность. Например, если при спаде численности из популяции исчезнут особи – носители черно-бурой окраски, то чернобурок больше не будет.

Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях называется (Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов) – генетико-автоматическими процессами или генетическим дрейфом (С. Райт и Р. Фишер). Эти явления описал С.С.Четвериков, позднее эволюционист-теоретик Э. Майер назвал «принципом основателя».

Так, западно-европейская популяция ондатры возникла от пяти особей, выпущенных вблизи Праги. Естественно одна или несколько особей не могут хранить весь запас генов популяции, генофонд малочисленной популяции с самого начала беднее генофонда – эволюция на новом месте может быть пойдёт по-другому.

Судьба генофондов малых популяций зависит от множества случайных факторов. Доказательства получены в процессе экспериментов: дрозофилы в пробирках по 2 самки и по 2 самца – гетерозиготных по аллелю А (из генотипа Аа). Спустя несколько поколений возможны разные варианты: в одних пробирках соотношение нормального и мутантного аллеля одинаково, в некоторых пробирках мутантный ген утрачен, в некоторых все особи гомозиготны. Таким образом, генетики делают выводы – хотя у мутантных особей несколько снижен уровень жизнеспособности, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытесняют нормальный – это и есть результат случайного процесса – дрейфа генов.

Сами колебания численности не могут привести к образованию новых видов, они изменяют в популяции относительную численность аллелей, эти изменения не направлены. Таким образом, действие волн жизни:

• статично и непрерывно;

• они служат первичным поставщиком эволюционного материала;

• влияют на колебательные концентрации разных генотипов и мутаций;

• влияют на интенсивность отбора.

Изоляция – это возникновение любых барьеров нарушающих панмиксию, свободное скрещивание. Изучив отличия животных на океанических островах, Ч. Дарвин придавал изоляции большое значение в видообразовании, но в основном в макроэволюции. В настоящее время изоляция считается обязательным условием в процессе видообразования.

Изоляция бывает географическая (изменения в ландшафте: реки, горные хребты и т. д.; большие расстояния между популяциями одного вида; деятельность человека в биосфере). Изоляция зависит от радиуса индивидуальной активности, так река для грачей не служит барьером, препятствующим к скрещиванию, а для ежей – это серьёзное препятствие.

Изоляция бывает биологическая. Она может выражаться по-разному:

• эколого-этологическая изоляция – проявляется в результате снижения вероятных встреч партнеров из разных популяций в период размножения из-за различий в образе жизни и поведении. Например, разные сроки спаривания, ритуалы ухаживания, брачные песни и т. д.; у растений одного вида несовпадение времени цветения и опыления; популяции форели озера Севан отличаются размерами, сроками и местами нереста; у дрозофил есть мутация «желтая». Желтый самец не так вибрирует крылышками. Если удалить крылья – то вообще теряет способность стимулировать самок к спариванию. Самки с удалёнными усиками теряют разборчивость и спариваются с самцами других видов.

• морфофизиологическая изоляция – чаще снижение вероятности оплодотворения (разное строение полового аппарата, нарушение процессов размножения);

• генетическая изоляция – особи с разными хромосомными наборами, с понижением жизнеспособности, плодовитости или полной стерильны.

Эволюционное значение изоляции велико. Различные формы изоляции, нарушая панмиксию и действуя длительное время, закрепляют различия в частотах встречаемости различных генотипов. Однако, несмотря на длительное действие изоляции, ее давление на популяцию так же не направлено, как и давление других факторов (мутационные процессы, «волны жизни»). Ненаправленность названных факторов эволюционного процесса – главная черта, отличающая их от естественного отбора. Факторы-поставщики эволюционного материала изменяют частоты аллелей, а изоляция усиливает их действие независимо от того, ведет это к повышению или к понижению приспособленности организмов к условиям существования. Сама изоляция не создаёт новые виды.

Миграции — это ещё один из факторов эволюции. Различают регулярные и нерегулярные миграции. Большее значение в видообразовании имеют нерегулярные миграции, так как регулярные совершаются по определённым маршрутам, условия не меняются и направление действия естественного отбора также неизменно. Миграции не только способны изменить популяции, но и поддерживать устойчивость вида. На островах озера Эри, на светлых скалах обивают как светлые формы, так и полосатые. Хотя казалось бы в течение многих лет, должны были бы выживать только светлые формы, а полосатые, как более заметные поедаться чайками. Причин тому может быть много: повышенная подвижность полосатых, их большая плодовитость, более скрытный образ жизни, и самое главное чайки постоянно отлавливают уже не только на островах, но и на берегу, где в зарослях травы, как раз, преимущественно обитают именно полосатые. Происходит постоянная «подпитка» островных популяций материковыми полосатыми ужами.

Движущими силами эволюции являются борьба за существование и естественный отбор. Правильно ли считать борьбу за существование – движущей силой. Сам Ч. Дарвин сомневался, отнести ли борьбу за существование к предпосылкам ли собственно движущим силам эволюции.

Борьба за существование — все формы взаимоотношений организмов между собой и с окружающей средой. Английское слово struggle скорее переводится как соревнование, состязание. Впрочем, и мы говорим «спортсмены боролись за первое место», подразумевая не прямую борьбу, а соревнование, состязание, конкуренцию. Хотя, конечно, в природе борьба за существование приобретает разные формы: от конкуренции, симбиоза до уничтожения слабых, поедание хищником жертвы. Внутривидовая – самая жёсткая, так как особям одной популяции необходимы одни и те же жизненные ресурсы (конкуренция из-за местообитания, из-за пищи, из-за полового партнёра, но и совместная забота о потомстве, совместная охота). Межвидовая борьба проявляется наиболее заметно (хищник-жертва, паразит-хозяин, два вида находящиеся в муталистических отношениях, виды, находящиеся в аллелопатических взаимоотношениях), третья форма борьбы – борьба с окружающей средой, с неблагоприятными условиями. Борьба за существование может быть избирательной и тогда она ведёт к отбору и массовой (по мнению Северцева тогда она не ведёт к отбору)

Движущая сила эволюции (открыта Ч. Дарвиным) – естественный отбор — главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор – направляющий фактор эволюции

• мутации и естественный отбор – это комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения;

• отбор в природных популяциях чаще действует не на отдельные гены, а на комплексы генов;

• естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций;

• естественный отбор действует на малые и крупные мутации;

• кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Сущность естественного отбора – не столько в выживании наиболее приспособленных, сколько в гибели неприспособленных особей или уменьшении вклада последних в генофонд следующих поколений. Выживание, вплоть до старости, без оставления потомства, не будет иметь последствий для эволюции. Поэтому естественный отбор определяется как процесс направленный на повышение (или понижение) вероятности оставления потомства одними особями по сравнению с другими.

Естественный отбор происходит внутри популяции, между популяциями, между видами. Нас интересует, прежде всего, внутрипопуляционный отбор, так как именно он является элементарным эволюционным фактором. В пределах популяции отбираются (преимущественно оставляют потомство) не отдельные признаки, а особи, обладающие ими. Следовательно, элементарный объект отбора – это отдельные особи. Отбор всегда идет по фенотипам. Но в фенотипе отражаются особенности генотипа, поэтому в ряду поколений отбор по фенотипам сводится к отбору генотипов с нормой реакции, соответствующей условиям среды.

Под естественным отбором следует понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Особенно эффективно отбор идет против доминантных мутаций, поскольку они проявляются не только в гомозиготном состоянии. Например:

1. Доминантным аллелем обусловлено тяжелое заболевание у человека – ахондроплазия (короткие, искривлённые конечности и деформированный череп). Гомозиготы по этому аллелю нежизнеспособны. У гетерозигот число детей впятеро меньше по сравнению со здоровыми людьми.

2. Больные с синдромом Дауна не оставляют потомства, и популяция избавляется от гена за одно поколение. Почему тогда заболевания не исчезают бесследно? – Результат действия мутационного процесса. Частота возникновения аллеля ахондроплазии равно 1/20000 гамет, т. е. частота новорожденных с данной мутацией 1:10 000.

Мутации рецессивного аллеля также влияют на естественный отбор:

1. Часто пониженная приспособляемость – уничтожаются такие мутации за одно поколение. Но против рецессивных аллелей естественный отбор затруднен, так как они находятся в гетерозиготном состоянии (под прикрытием нормального фенотипа), и они как бы ускользают от действия отбора.

2. Если частота «вредного» рецессивного аллеля равна 0,01, то потребуется 100 поколений только для того, чтобы снизить частоту аллеля вдвое, и 9900 поколений, чтобы снизить ее до 0,0001. Трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, т. к. в них вероятность перевода таких мутаций в гомозиготное состояние очень мала. Например, отбор в пользу гетерозигот – когда обе гомозиготы имеют пониженную приспособленность. Заболевание серповидноклеточная анемия – болезнь крови – дефект в молекуле гемоглобина и эритроциты принимают форму серпа и не способны переносить О₂. Гомозиготы – гибнут до 2-х реже до 14 лет. Но частота аллеля – от 8 до 20% – но только там, где малярии является одной из основных причин смертности. Гетерозиготы более устойчивы к малярии по сравнению с гомозиготами.

Генетической основой естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной – влияние среды. Мутанты, при благоприятных изменениях условий среды, получают преимущество и вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного отбора является преобразование популяционного генофонда, смена одних, количественно преобладающих, генотипов другими.

В настоящее время известно более 30 форм естественного отбора.

Движущая форма естественного отбора – сохранение мутаций с определённым значением среднего признака.

Например, увеличение размеров потомков в семействах, отрядах (лошадиные, слоны, динозавры…); уменьшение размеров слонов на островах Средиземного моря в неогене; преобладание бескрылых насекомых на океанических островах; возникновение устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам у микроорганизмов, насекомых, мышей

Стабилизирующий отбор – выживание особей со средним значением признака, приводит к большой фенотипической однородности популяций. Гинко, гаттерия, латимерия существуют почти без изменения миллионы лет. Такая форма отбора идёт, если условия внешней среды длительное время относительно постоянны. Мутантные формы погибают, уклонившиеся выживают.

Дизруптивный отбор – гибель особей со средним значением признака, сохранение уклонившихся форм (заяц-беляк и заяц русак, красные и чёрные божьи коровки). Вероятно, эта форма отбора возникает достаточно редко, обычно за дизруптивный отбор принимают относительно длительную изоляцию, и происходящий затем движущий отбор.

Дестабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Когда экологическая ниша более широкая, то преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции. Например, популяции озерных лягушек, обитающие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших и открытой воды, характеризуется широким диапазоном изменением окраски

Балансирующий отбор – это комплекс различных селективных процессов, которые поддерживают, повышают или регулируют генетическую изменчивость, большая часть которой благоприятна (отбор на холодоустойчивость и термоустойчивость яиц бабочек)

Отбор индивидуальный и групповой отбор – выживание групп, процветание вида в целом (забота о потомстве, отбор альтруистического поведения (крик гуся – «огонь на себя»). В стае домовых воробьёв (как и многих других птиц) можно наблюдать явление «оглядывания». Все птицы кормятся, а одна стоит подняв голову, оглядывает, осматривает окрестности, наблюдает не появился ли хищник или другая опасность, потом эта птица ест, а другая «оглядывает».

А у человека идёт в настоящее время стабилизирующий отбор? Движущий? Или отбор остановлен, так как мы сохраняем неполноценное потомство. Отбор идёт несомненно: мутационная изменчивость – есть, наследственность – есть, геометрическая прогрессия размножения организмов – есть, в волны жизни в настоящее время приостановлены (резких колебаний численности нет с 16 в.н.э.), миграции – есть, изоляция – почти нет. Изолированные группы очень немногочисленны. Следовательно, дизруптивный отбор мало вероятен – для этого необходима изоляция. Борьба за существование – идёт постоянно. Естественный отбор в принципе идёт: определённые нации, определённые группы людей получают преимущество, имеют более многочисленное потомство. Но в основном естественный отбор сдвинут на ранние стадии эмбриогенеза.

Творческая роль естественного отбора. Естественный отбор – «сито»? «могильщик?». Отбор не только устраняет менее приспособленных к среде, но и определяет направление эволюции. Действуя неограниченное время, естественный отбор создал все огромное разнообразие видов

Таким образом, синтетическая теория эволюции утверждает, что

• материалом для эволюции являются случайные мутации;

• предпосылками эволюции являются – мутации, волны жизни, миграции, изоляция, геометрическая прогрессия размножения организмов, наследственность;

• единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор;

• наименьшая эволюционная единица – популяция;

• эволюция носит постоянный, длительный, характер;

• макроэволюция подчиняется тем же законам, что и микроэволюция;

• эволюция носит непредсказуемый, ненаправленный характер.

Контрольные вопросы

1. Перечислите предпосылки и движущие силы эволюции согласно СТЭ

2. Какие формы изменчивости оказывают влияние на эволюцию

3. Что обозначает термин «борьба за существование», «естественный отбор»?

4. Какое влияние волны жизни оказывают на видообразование?

5. Формы изоляции и их влияние на эволюцию

6. Почему в ряде случаев сохраняются мутации, оказывающие отрицательное влияние на жизнеспособность организмов?

7. Формы естественного отбора

5.5. Адаптации, вид, видообразование

Адаптации – результат действия естественного отбора

Эволюция – это постоянно осуществляющийся процесс совершенствования имеющихся адаптаций организмов, популяций и видов к конкретным условиям существования. Все закрепляющиеся в ходе эволюции особенности представляют собой те или иные адаптации, что в равной степени относится к морфологическим особенностям отдельных особей, образованию новых популяций и видов, изменению биогеоценозов. Эволюция – это адаптациогенез. Под адаптацией понимаются специальные свойства, способные обеспечить выживание и размножение организмов в конкретных условиях среды. С экологической точки зрения адаптацией считают любое изменение организации, снижающее смертность под воздействием факторов среды.

Появление в популяции и экосистеме нового удачного фенотипа или особей – носителей удачных мутаций – еще нельзя рассматривать как адаптацию. Об адаптации можно говорить лишь после возникновения специализированного признака у популяции (вида) к элементам среды. Достигается это если эти признаки будут поддерживаться естественным отбором и приведет к стойкому изменению генотипического состава популяции. Полезные уклонения отдельных особей становятся нормой для популяции в целом. Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе отбора удачных вариантов из множества изменившихся особей популяции. Поэтому в эволюционном смысле понятие «адаптация» должно относиться не столько к отдельной особи, сколько к популяции, виду, биогеоценозу.

Адаптации очень разнообразны:

• средства пассивной защиты – твердые покровы, шипы, колючки, иглы;

• приспособительная окраска и форма тела (покровительственная, расчленяющая, предостерегающая, угрожающая окраски, мимикрия);

• химическое взаимодействие – выделение организмами веществ, уничтожающе действующих на другие виды (аллелопатия); химический язык у общественных насекомых;

• насекомоядность у растений;

• способность к движению у растений;

• взаимные приспособления растений и животных;

• физиологические адаптации: приспособлений, связанных с устранением недостатка кислорода и др.

Любая адаптация характеризуется жизнеспособностью, конкурентоспособностью, фертильностью организмов.

Классификации адаптаций.

По происхождению различают следующие адаптации.

Преадаптивные — потенциальные адаптационные явления возникают, опережая существующие условия (мобилизационный резерв). Предпосылкой к возникновению «индустриального меланизма» у бабочек (потемнение крыльев у бабочек у крупных городах) явился полиморфизм популяций, состоящих из светлых и меланистических форм. Характерный пример преадаптации – развитие у древних кистепёрых рыб мощных и прочных конечностей.

Комбинативные адаптации – возникают путем комбинирования новых мутаций друг с другом и с нормальным генотипом. Скрещивание особей дает разнообразное сочетание мутантного аллеля с другими аллелями того же и других генов. Это приводит к изменению эффекта проявления мутации путем взаимодействия генов. Создается реальная возможность для быстрой смены одних адаптаций другими. (проявление устойчивых форм к ядохимикатам, антибиотикам и т.п.)

Постадаптивный путь возникновения адаптаций связан с редукцией ранее развитого признака с переводом определяющих его реализацию генов в рецессивное состояние (или использование ранее существующего органа в других целях – не тех, что определили его появление посредством соответствующего давления отбора). Эти гены остаются в резерве наследственной изменчивости и периодически проявляются фенотипически (например, в виде атавизмов). В случае установления отбором положительной связи между такими и новыми условиями среды они могут дать начало развитию новых признаков и свойств. При постадаптивном пути новые адаптации возникают посредством использования ранее существующих структур в случае смены их функций. Так, висцеральный скелет у предков позвоночных представленный жаберными дугами, потом служили как бы распоркой для пищеварительной трубки, препятствуя ее спаданию. В ходе эволюции с усилением функции дыхания жаберные дуги становятся частью системы нагнетания жидкости. В дальнейшей эволюции некоторые жаберные дуги принимают на себя функции хватания и превращаются в челюсти.

Адаптации можно классифицировать в зависимости от мест формирования. На уровне генотипа, например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы.

На онтогенетическом уровне разнообразны адаптации физиолого-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах нейтрализуется накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот и т. д.

К организменным адаптациям относятся морфологические адаптации (твердые образования, окраски), физиологические (постоянная температура тела), биохимические (синтез белка) и др.

Популяционно-видовые адаптации проявляются во взаимодействии особей в пределах популяции и вида в целом. К ним относятся: половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяции. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин – конгруэнции – взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Конгруэнции выражаются в соответствии строения и функций органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскивания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д. Роль видовых адаптаций видна в усилении зависимости между сроками размножения и продолжительности жизни особей, между плодовитостью особи и численностью популяции. К популяционно-видовым адаптациям относятся зрительные раздражители, пение птиц, звуковые формы внутривидовой кооперации и др.

Биогеоценотические адаптации складываются как результат взаимодействия разных видов в биоценозе, адаптации возникают в процессе сопряженной эволюции видов: хищник – жертва, энтомофильные растения и насекомые, симбиотические виды, паразит – хозяин и т. д. Например, растения воздействуют друг на друга через изменение не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других (аллелопатия).

По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни (строение языка у муравьедов, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т.п.) и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов (крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизма фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение у высших растений и другие).

По характеру изменений адаптации бывают связаны с усложнением или упрощением морфофизиологической организации. Например, паразитизм обычно ведет к упрощению и редукции ряда органов. В то же время переход к активному образу жизни связан с развитием ряда важных органов нападения и защиты.

Развитие понятия «вид». В биологии особое значение имеет систематика. Чёткое разделение видов необходимо биологу любой специальности. Проблема вида и видообразования является одной из центральных проблем теории эволюции. Необходимо знать особенности каждого вида, понимать роль в экосистемах.

Аристотель (384—322 д.н.э.) использовал понятие вид (но не сам термин) для характеристики сходных животных. Шло накопление сведений о разнообразных видах. Он назвал в своих работах более 500 видов животных.

В конце 17 в. Джон Рей ввёл понятие вид, как единицу систематики. Он предложил назвать видом совместно размножающихся морфологически сходных особей, которые в потомстве воспроизводят свои морфологические признаки. Он предложил бинарную номенклатуры, но детально разработал бинарную номенклатуру К. Линней.

Типологическую концепцию вида предложил К. Линней (1707—1778 гг.). Согласно этой концепции принадлежность особей к тому или другому виду производится путем сравнения её признаков с морфологическим типовым экземпляром – голотипом или с типовой серией – паратипом.

Данная концепция формулирует представление о виде, как о вполне реальных группах особей. Вид – низшая систематическая единица. Вид – универсальная, реально существующая единица живой материи, морфологически сходная и неизменная. Виды устойчивы, практически неизменны. Во всяком случае особи одного вида не должны различаться более, чем различаются дети одних родителей.

Номиналистическая концепция (от слова nomen – имя) Ж.-Б. Ламарка. В 18ом веке широко развивается представление об изменчивости видов. Особи одного вида в процессе индивидуального развития меняют свой облик. Например, у хищных птиц разных видов часто бывает так, что отличия молодых и взрослых особей одного вида значительно больше, чем различия близкородственных видов птиц.

Ламарк считал, что реально существуют только особи. Понятие «вид» создано человеком для удобства общения. Реально же виды постоянно изменяются под влиянием среды. Он наблюдал многочисленные модификационные изменения растений. Например, форма листьев одуванчика может существенно меняться в зависимости от влажности почвы, при недостатке влаги листья становятся более изрезанными. Но форма листьев не наследуется. Это модификационная изменчивость.

Номиналисты 18 в. абсолютизировали изменчивость природы и поэтому отрицали реальность существования вида. Эта концепция соответствует философским взглядам трансформистов, признающих изменяемость живого мира. Это представление нанесло существенный вред развитию систематики.

Концепция развивающегося вида Ч. Дарвина Эта концепция появилась в середине 18 века. Согласно этим представлениями виды устойчивы и реально существуют на определённом этапе. Вид – категория историческая. Основным критерием вида является единство происхождения особей вида, проявляющееся в морфологии, физиологии, экологическом сходстве. Задача систематика найти родство между таксонами. Вид по Ч. Дарвину характеризуется родственными связями и давностью происхождения. Но разработкой учения о виде Ч. Дарвин не занимался. Его целью было изучение эволюции видов.

В конце 19 – начале 20го века было описано много близкородственных видов, подвидов, изучены многие группы животных, возникли трудности в согласовании понятий вид, подвид, раса и т. п.

В начале 20 в. Семенов-Тянь-Шанский, Берг, Бианки вели работы по точности определения понятия вид, о границах вида и подвида, об упорядочении терминологии. Лучше это выполнено в зоологии, труднее было сделать в ботанике. Было установлено:

• вид не однороден

• основной единицей систематики стала географическая раса (далее она неделима)

• в систематике утвердилась тринарная номенклатура. Название вида стало состоять из трёх слов: родовое – видовое – подвид. Например, лисица обыкновенная среднерусская и лисица обыкновенная степная

• открытие представления о сезонных, физиологических расах внутри подвида

• экспериментально генетики выявили сложную генетическую структуру вида.

После открытия Де Фризом мутаций было сформулировано представление об элементарных видах, так называемых жорданонах, то есть видах, которые постоянно передают признаки по наследству, а если возникает хоть одна мутация, то это уже новый вид. Жорданоны – группа особей идентичные морфологически, генетически, экологически, способные постоянно сохранять свои признаки в культуре (Ян Лотен, 1916). Соответственно были описаны сотни новых видов. Получилось, что жорданоны скрещиваются, визуально неотличимы. Каждый вид можно разделить на большое число константных форм. Каждую форму А. Жордан считал за «настоящий. вид», далее не делимый (синонимы: жордановский вид, мелкий вид, элементарный вид и т.п.) – в результате описано огромное количество мелких видов, отличить которые практически невозможно.

Затем было предложено представление о линнеонах, так называемых, сборных видах или линнеевских видах. Видом стали считать совокупность особей, распространенных в пределах обширного ареала, сходных между собой и в течение продолжительного времени не меняющих свой морфологический облик. По современным представлениям это почти семейства. Но вполне понятно, что в такие семейства попали совершенно разные виды.

В результате вернулись к исходному представлению – концепции биологического вида, но новом уровне. Это концепция разрабатывалась в З0ые годы Вавиловым в России, Клаузеном в США и другими. Суть этой концепции:

• вид неоднороден

• вид делим

• вид – это сложная генетическая система

• особи одного вида имеют общий генофонд

• особи защищены от проникновения генов другого вида барьерами изоляции

• вид – это иерархическая система единиц (подвиды, расы, местные популяции). Так у певчего Северо-Американского воробья выделено 30 подвидов.

В настоящее время принята политипическая концепция вида, основателем которого является А.П.Семенов-Тянь-Шанский – вид может включать различные по образу жизни и строению формы (подвиды, группы, популяции), и представители этих форм могут время от времени скрещиваться, давать плодовитое потомство. Впервые ввел иерархию видовых категорий: вид (species) – подвид (subspecies) – племя (natio) – морфа (morfa) – аберрация (aberratio). Вид состоит из множества популяций. Поскольку основным критерием вида является генотип, то это понятие не применимо к ископаемым организмам и к организмам с бесполым размножением.

Решение проблемы реальности политипического вида было достигнуто Н. И. Вавиловым в его труде «Линнеевский вид как система». В этой работе были даны материалы по изучению гомологических рядов изменчивости и центров происхождения культурных растений. На основе синтеза этих данных Н. И. Вавилов показал, что вид представляет собой сложную иерархическую систему, состоящую из множества взаимоподчиненных элементов, различающихся морфологически, генетически и экологически, формирующуюся в ходе эволюции и обладающую единым ареалом. Н.И.Вавилов впервые показал, что внутривидовое разнообразие является важным условием существования вида и его эволюции. То есть эволюционная динамика вида неразрывно связана с динамикой его существования, что делает вид относительно стабильным и реально существующим

Разнообразие видов в природе велико. В настоящее время описано более 1,5 млн. видов животных, 0,5 млн растений, ежегодно описывается несколько сотен новых видов. Предполагают, что на Земле существует около 10 млн. видов растений и животных.

Любой вид – это система популяций занимающих определённые экологические ниши в экосистемах. Это система популяций обладает общей эволюционной судьбой. Большинство видов политипично, т.е. состоит из групп разнообразных по многим признакам особей.

Вид – это совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическим признаками, объединённых возможностью скрещиваться друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий (сплошной или разорванный) ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют собой генетически устойчивые системы. То есть некоторые близкородственные виды на границах контактов обладают способностью скрещиваться друг с другом. Но чем дальше от зоны контакта, тем реже выживают гибриды, разумеется, если условия существования принципиально не меняются.

Критерии вида.

1. Морфологический – например, белый и бурый медведь хорошо отличимы по этому признаку. Но существует много видов-двойников, которые крайне трудно отличаются по этому признаку: дрозофилы разных видов имеют небольшие отличия только в количестве зубчиков на гениталиях самцов, форме слюнных желёз, а распространение, физиология и особенности размножения принципиально разные. Есть виды малярийного комара морфологически практически идентичные, но отличаются по местам размножения: одни виды откладывают яйца только в солёной воде, другие в пресной, одни кусают только человека, другие – только животных, а третий вид – и человека и животных. В результате было описано 6 видов-двойников.

Виды американских светлячков также неотличимы по морфологическому критерию, но легко отличаются по числу вспышек в минуту

Шотландская куропатка граус и белая куропатка имеют множество переходных форм, отличающихся окраской. Что это виды? Подвиды? Граус не имеет белой окраски зимой, но много переходных форм с частичным побелением. Таким образом, морфологический критерий не надёжен.

2. Физиолого-биохимический – последовательность и интенсивность физиологических процессов специфичных для каждого вида. Известно, что синтез определённых высокомолекулекулярных органических веществ свойственен лишь определённым группам, например, синтез алкалоидов, строение пигментов крови у животных, инсулин синтезируется только у хордовых. Вместе с тем имеется значительная внутривидовая изменчивость всех физиолого-биохимических процессов: например, последовательность аминокислот. Нередко синтез одинаковых аминокислот идёт по разному у близкородственных групп и одинаково у отдалённых

3. Географический критерий — размер ареала, его форма. Но множество видов имеют одинаковый ареал: кедровый стланик и берёза Миддендорфа, даурская лиственница и душистый тополь. Кроме того есть виды-космополиты, имеющие очень большие ареалы: дельфин-касатка, ворон. Некоторые виды быстро расселяются, их ареал постоянно меняется. К таким видам относится кольчатая горлица. Начиная с 1930-х годов, она расселилась из Передней Азии и Балканского полуострова по всей Европе и Центральной Азии, и продолжает расширять свой ареал, при этом предпочитает для заселения антропогенный ландшафт.

4. Экологический критерий – каждый вид занимает определённую экологическую нишу. Но есть интразональные виды, обитающие в разных климатических зонах (камыш, тростник, осока).

5. Этологический критерий – особенности поведения каждого вида отлично. При изучении происхождения различных пород собак, было проведено сравнение поведение волков, шакалов и различных пород собак. Установлено, что в поведении волка и шкала есть множество принципиальных отличий. Например, при обнаружении добычи волки обычно валяются таким образом, чтобы потереться холкой и принести информацию в стаю. Точно так же поступают собаки всех пород. Шакалы никогда не валяются с этой целью, а лишь трутся кончиком морды. Это наблюдение явилось одним из доказательств, что все породы собак произошли именно от волков.

6. Генетический критерий. По этому критерию трудно отличить виды у самооплодотворяющихся, размножающиеся бесполым путём. Особи близкородственных видов могут иногда давать плодовитое потомство, но за пределами зоны контакта – строение видов не изменяется.

7. Исторический критерий – единство происхождения особей в пределах вида. Сложно установить на практике.

Таким образом, вид – это система близких биотипов, группа фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом и занимающих общий ареал и связанных общностью эволюционной судьбы. Эта общность определяется однообразием их генотипов. Виды не генетически закрытые системы, а генетически устойчивые системы. Но лишь ничтожная часть видов изучена в настоящее время настолько полно, чтобы удовлетворить всем требованиям формулировки. Практически все виды различают в природе только по морфологическим критериям, или же дополняют физиологическими, или экологическими или этологическими или географическими признаками. Теоретически основным признаком является генотип, генетическая устойчивость в природных условиях, обуславливающая независимость эволюционной судьбы вида.

Современная формулировка понятия «вид» не применима:

• в палеонтологии – в основном знаем только морфологические признаки, и не все, вид отличить от другого вида только по одному критерию нельзя;

• при недостаточной изученности видов, а таких видов большинство;

• когда исследуемый вид находится в стадии становления;

• к агамным видам – т.е. те виды, которые размножаются партеногенетически или только вегетативно;

• к самооплодотворяющимся.

Видообразование – это результат микроэволюции. Пока могут особи могут свободно скрещиваться, т.е. существует поток генов, то вид остаётся единым. Обязательна изоляция от других видов, чаще биологическая.

Видообразование – это разделение во времени и пространстве единого вида на два или несколько. Как это происходит обычно? Чаще путём дивергенции: обособление популяций, формирование локальной расы, географической расы, и, наконец, биологического вида, а возможно и группы видов. Тогда дивергенция может достигать уровня класса или типа.

Образование рас идёт под влиянием естественного отбора в результате адаптаций к среде обитания. Например:

• у разных видов, населяющие сходные диапазоны среды можно видеть параллельную расовую изменчивость;

• между разными расами одного и того же вида нередко существует частичная репродуктивная изоляция. Разные физико-географические условия, а, следовательно, разные экологические потребности у географических рас, могут существовать частичные внутренние преграды. Сокращение плодовитости у гибридов, стерильность гибридов. Чаще репродуктивная изоляция создаётся средой, может быть побочным результатом эволюционной дивергенции: две расы – одна в климате прохладном и влажном, другая – в теплом и сухом. Отбор идёт на приспособление к разным климатическим условиям, может быть к разным почвам. Цветение будет вероятно происходить в разные сроки, что приведёт к сезонной изоляции. Существуют разные виды пчёл, они адаптивны к разным видам растений. Некоторые изменения в строении цветка, например, длины пестика могут привести к возникновению преграды несовместимости. Многочисленные генные различия накапливаются двумя расами за время дифференцировки, они могут привести к образованию у их гибридов каких-либо отличительных признаков – в результате частичная нежизнеспособность или стерильность гибридов.

Аллопатрическое (географическое) видообразование (аллос – чуждый, иной). Этот способ видообразования изучен рядом зоологов – Вагенер, Джордан и др. Протекает следующим образом: возникновение рас – пространственная изоляция – со временем развивается репродуктивная изоляция, и иногда в дальнейшем виды вновь могут оказаться на одной территории, но скрещивание между ними уже не возможно.

Например, распад общего ареала австралийской мухоловки на два. Первоначальный ареал этой птицы в связи с засухой разделился на два, затем в одном из ареалов в результате естественного отбора возник новый вид. И хотя в дальнейшем происходило увеличение ареала этого второго «засухоустойчивого вида» вида, но при встрече особи этих двух видов уже не скрещивались.

Образование нового вида на новой территории с другими экологическими условиями. Например, серебристая чайка и клуша. Ареал серебристой чайки расширился, они стали селиться и по берегам Балтийского моря, со временем в результате естественного отбора на северном побережье Балтийского моря образовался новый вид – клуша.

Лиственница сибирская растёт на востоке: от Урала до Байкала. Возникали мутации, затем новые комбинации генов – популяция неоднородна. В процессе борьбы за существование и в результате действия естественного отбора выживали и оставляли потомство особи с полезными в конкурентных условиях обитания изменениями. Это происходило длительно и способствовало появлению более резких различий между популяциями и в конечном итоге возникновению биологической изоляции – не скрещиваемости особей разных популяций одного вида. В результате в более суровых условиях под действием движущих сил эволюции сформировался новый вид – лиственница даурская.

В результате аллопатического видообразования возникают новые виды, роды, семейства. В результате длительной изоляции фауны и флоры Байкала возникли некоторые новые виды; изоляция организмов на островах привела к возникновению гигантизма (моа, эпиорнис), карликовости (карликовый мальтийский слон, киви), потере способности к полёту (галапагосский баклан, новозеландский киви, мадагаскарский дронт, какапо или совиный попугай).

Одним из примеров происходящего в настоящее время аллопатрического видообразования считается серая ворона и второй вид – чёрная ворона. Большинство зарубежных систематиков считает серую ворону не отдельным видом, а лишь выделяющейся своей окраской группой подвидов черной вороны (С. соrоne). Черная ворона обитает в Европе к западу от области обитания серой, а также в Сибири к востоку от Енисея и на большей части Средней Азии. Таким образом, ареал серой вороны как бы «вклинивается» в область обитания черной, что трактуется как доказательство молодости этой формы, возникшей некогда на периферии ареала черной вороны и вытеснившей ее со значительной территории.

Высказывается мнение, что западная и восточная черные вороны, возможно, представляют собой отдельные виды – собственно С. соrоne и С. orientalis. Ареалы серой и черной ворон граничат в долине Енисея и на Алтае, здесь наблюдается интрогрессивная гибридизация в полосе шириной до 150 км. Гибриды имеют самые различные фенотипы, могут внешне не отличаться от исходных форм. Сходная ситуация наблюдается и в Европе, зона контакта и гибридизации здесь имеет причудливую форму, далекую от субмеридиональной. Так, серая ворона обитает в Ирландии и Шотландии, черная – в Англии, серая – в Италии, на Корсике и Сардинии, черная – во Франции и Швейцарии.

Гибридная зона в Шотландии заметно смещается на север, что противоречит тезису о расселении серой вороны и вытеснении ею черной. Уровень гибридизации не позволяет считать серую и черную ворон отдельными видами, однако последняя (по крайней мере, восточная черная ворона) отличается от первой целым рядом поведенческих и экологических черт. Прежде всего, она не столь склонна к синантропизации и предпочитает населять естественные биотопы, место серой вороны в городах Сибири и Дальнего Востока занимает не черная ворона, а скорее другие виды врановых – ворон, большеклювая ворона, отчасти сорока. Она менее агрессивна, более пуглива, не обладает той широтой экологического спектра и пластичностью, как серая ворона. Хотя в городах Европы она ведет себя как типичный синантроп, там никогда не наблюдалось таких вспышек численности и такой плотности, как в случае с серой вороной.

Таким образом, схема аллопатрического видообразования следующая: большой ареал с разнообразными условиями – образование популяций, подвидов – образование разорванного ареала (наступление ледников, деятельность человека, изменение климата и другие) – возникновение новых адаптаций, формирование локальной расы, географической расы, и, наконец, биологического вида, а возможно и группы видов – это медленный путь – десятки, сотни тысяч поколений.

Одной из разновидностей аллопатрического видообразования считают парапатрическое – постепенное видообразование из популяций, которые попадают в новые места обитания, при этом сохраняют зону гибридизации.

Этот способ более типичен для малоподвижных форм, а именно растений. Так, Лесли Готлиб считает, что именно таким способом возникло два вида сложноцветных Stephanomeria malheurensis и Stephanomeria exigua ssp. coronaria. Первый вид произрастает только в одной местности и имеет крайне небольшую численность, он отличается от второго вида лишь пятью морфологическими признаками. Есть некоторые физиологические отличия, а именно в процессе опыления. Эти виды репродуктивно изолированы. По краям ареала обоих видов появляются особи, обладающие некоторыми отличными физиологическими признаками и некоторой степенью репродуктивной изоляции. Всё это может в дальнейшем привести к возникновению новых видов.

Симпатрическое (экологическое) видообразование – новая форма (вид) возникают на той же самой территории, на которой сохраняется исходный материнский вид. По разным причинам возникает между новым видом и исходным материнским – репродуктивная изоляция.

К симпатрическому видообразованию относится

а. собственно экологическое видообразование. Под влиянием движущих сил эволюции изменяется генный состав популяций. Через ряд поколений эти изменения могут зайти так далеко, что особи разных популяций одного вида не будут скрещиваться между собой, возникает биологическая изоляция, что характерно, как правило, для разных видов. Например:

1. Один вид традесканции сформировался на солнечных скалистых вершинах, а другой – в тенистых лесах.

2. Вид черный дрозд в настоящее время распадается на две группы, еще не различимые внешне. Одна из них обитает в глухих лесах, другая держится близ жилья человека. Это можно считать началом образования двух подвидов.

б. гибридогенное – возникновение новых видов вследствие скрещивания двух разных популяций или видов. Обычно виды генетически изолированы и не могут скрещиваться. Но всё же эпизодически эти барьеры нарушаются, чаще это бывает у растений. Примерами могут служить гибриды рябины и кизильника возникшие естественным путём. В результате на реке Алдан на протяжении более 300 км сформировались заросли нового вида рябинокизильника. Считается доказанным возникновение сливы в результате скрещивания тёрна и алычи. Искусственно было произведено скрещивание белуги и стерляди, получен новый вид – бестер, который отличается ускоренным созреванием.

в. автополиплоидия кратное увеличение числа наборов хромосом в клетках организма одного и того же биологического вида. У животных встречается редко, потому что этот тип мутаций нарушает функционирование хромосомного механизма определения пола. У большинства растений этого ограничения не существует, у них нет X – хромосом и возможно самоопыление. Поэтому полиплоидия встречается чаще среди растений. В растениеводстве известно более 500 полиплоидов (рожь, сахарная свекла, виноград, гречиха, мята, редис, лук и др.). Полиплоидов создают искусственно, так как многие обладают устойчивостью к действию неблагоприятных факторов, особенно устойчивостью к заморозкам. В цветоводстве создание полиплоидов приводит к увеличению разнообразия цветов.

Синтетическая теория эволюции также считает, что часто происходит сетчатая эволюция. В основе процесса сетчатой эволюции лежат разные явления: гибридизация, однополое размножение, гиногенез – половое размножение, при котором осеменение необходимо, но ядерный аппарат проникшего в яйцеклетку спермия инактивируется в плазме яйца и развитие эмбриона происходит под контролем только материнской наследственности; партеногенез – половое размножение, при котором яйцеклетка развивается без осеменения и без оплодотворения; полиплоидия.